СПОСОБ СЕЛЕКЦИИ УНИСЕКСУАЛЬНОЙ КОНОПЛИ Российский патент 1997 года по МПК A01H1/04 

Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к селекции унисексуальной (однополой) конопли с улучшенными хозяйственно-ценными признаками. Опыт отечественной и зарубежной селекции свидетельствует, что создание однополых, или унисексуальных, форм является новым и наиболее перспективным направлением в селекции, так как позволяет разработать экономически рентабельные схемы, а также сознательно управлять процессом создания высокопродуктивных гибридов, в конечном итоге положительно решить проблему использования эффекта гетерозиса у конопли.

Известен способ селекции унисексуальной конопли, включающий установление полового состава, доли отдельных половых типов растений в популяциях двудомных и однодомных сортов и подбор родительских пар для гибридизации. Перекрестное внутривидовое опыление женских растений двудомной конопли, взятых в качестве материнской формы, производится смесью пыльцы большинства или только отдельных половых типов растений однодомной конопли (прототип). Однако данный известный способ не позволяет получить абсолютно унисексуальный гибрид: в потомстве выщепляются единичные однодомные растения и обычная посконь. Кроме того, в не учитывается наличие в растениях исходных родительских форм и в полученных гибридах тетрагидроканнабинола (ТГК) самого активного в психотомиметическом отношении каннабиноидного соединения.

Техническим результатом, достигаемым при реализации настоящего изобретения, является получение абсолютно унисексуальных форм конопли, улучшенных по хозяйственно-ценным признакам, что сочетается с отсутствием в растениях каннабиноидных соединений.

Достигается это тем, что в способе селекции унисексуальной конопли, включающем оценку генотипических и фонотипических признаков у основных половых типов исходных родительских форм и подбор компонентов для скрещивания по результатам оценки, оценивают признаки у основных половых типов растений только двудомных и однодомных сортов конопли, в качестве признаков определяют тип соцветия, гены половых хромосом, сцепленные с ними признаки, общий комплекс детерминантов пола и признак "тип железистого волоска" и для кроссбридинга в качестве материнской формы отбирают гомозиготные по рецессивным аллелям растения обычной матерки двудомной конопли с компактным типом соцветия, с генной формулой по данному признаку iiFF, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh, а в качестве отцовской формы отбирают гомозиготные по рецессивным аллелям идеальные однодомные растения с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh.

В основе нового способа лежит известная закономерность, что при условии использования гомозиготных по признаку пола родительских форм в потомстве унисексуальных (однополых) гибридов не должны появляться растения обычной поскони, поскольку соединение в процессе оплодотворения одинаковых по факторам мужских и женских гамет всегда дает гомозиготную особь. Однако для получения унисексуальных форм конопли не было известно, по каким признакам следует подбирать родительские пары. Впервые установлено, что в процессе селекции унисексуальных гибридов в качестве материнской родительской формы наиболее предпочтительны гомозиготные по рецессивным аллелям растения обычной матерки двудомной конопли с компактным типом соцветия с генной формулой по данному признаку iiFF и без железистых волосков на околоцветниках с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железного волоска" aagghh, а в качестве отцовской формы гомозиготные по рецессивным аллелям идеальные однодомные растения с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях без железистых волосков на околоцветниках с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh.

Пример 1. Провели анализ изменения числового соотношения однополых женских (матерка) и мужских (посконь) растений в популяциях обычных двудомных сортов конопли в зависимости от года их выращивания. В качестве объекта исследования использовали следующие сорта из коллекции ВИРа: Чувашская местная (к. 352). Марийская местная (к.355). Глуховская 10 (к.458) и ЮС-8 (к.494), семена которых высевали на отдельных пространственно-изолированных участках широкорядно с площадью питания растений 50 х 5 см. Ежегодно в период уборки семена популировали в пределах сортов и в дальнейшем выращивали таким же способом. Половые типы подсчитывали в период массового цветения растений. Уровень соответствия фактически полученных и теоретически ожидаемых данных по соотношению половых типов определяли с помощью хи-квадрат.

Результаты анализа приведены в таблице 1 и на схеме 1 (фиг. 1).

Табличный материал свидетельствует о низкой эффективности двудомных сортов для сельскохозяйственного производства, так как в их популяциях количество однополых женских растений (матерка), обеспечивающих семенную продуктивность, не превышает 50,6-54,8% остальная часть (45,2-49,4%) приходится на однополые мужские растения (посконь), основная роль которых в онтогенезе заключается в опылении и оплодотворении многочисленных завязей женских растений. Немаловажно то, что после отцветания мужские растения очень быстро заканчивают свой жизненный цикл, в процессе естественной инсоляции почти полностью разрушаются и превращаются в суволоку. Следовательно, двудомные сорта в селекции на гетерозис могут служить лишь основным источником гомозиготных по рецессивным аллелям женских растений.

Нами впервые на основании экспериментальных данных сделано заключение, что у двудомной конопли в отличие от однодомной пол определяется зиготически (сингамно), а его константность целиком детерминируется генетической конституцией участвующих в оплодотворении гамет. При этом матерка как индивид имеет кариотип 18 АА+ХХ, посконь 18 АА+ХУ, следовательно, женская особь является гомогаметной по половым хромососам и образует один тип гамет 9 А+Х, тогда как мужская -гетерогаметной и образует два типа гамет 9 А+Х и 9 А+У в равном числе; отсюда понятно, что и соотношение полов должно быть 1:1 (схема 1).

Нами впервые выявлены следующие важные для понимания генетики пола обстоятельства: во-первых, в Х-хромосоме всегда локализован сцепленный с ним ген-реализатор женского пола F, а в У-хромосоме ген-реализатор мужского пола М; ген М доминирует над F (M > F); во-вторых, у растений матерки и поскони имеется также общий комплекс детерминантов пола, расположенный в обычных неполовых хромосомах: А фактор, обусловливающий закладку мужских половых органов, G фактор, определяющий закладку женских половых органов, причем каждая клетка особи содержит одновременно фактор как мужского, так и женского пола, которые при делении клеточного ядра распределяются независимо от генов пола половых хромосом.

Необходимо подчеркнуть, что у двудомной конопли, в отличие от однодомной, факторы пола общего комплекса контролируют, в основном, гормональную деятельность организма. При этом гены-реализаторы пола способны ингибировать действие факторов противоположного пола общего комплекса, в частности, ген F подавляет фактор А независимо от его валентности и способствует проявлению фактора G, в результате чего на растении формируются женские цветки. Ген М, наоборот, подавляет фактор G и способствует проявлению фактора А, что ведет к формированию мужских цветков.

Следует принять во внимание, что к отбору гомозиготных по рецессивным аллелям женских растений (матерка) можно приступить уже в фазе бутонизации. В этот период женские особи отличаются наличием хорошо облиственных соцветий с широкой плоской верхушкой со слаборазвитыми женскими цветками. Растения поскони менее облиственны, верхушка соцветия оголенно-заостренная, мужские цветки располагаются на цветоносных побегах рыхло на длинных цветоножках.

Пример 2. На примере двудомных сортов Глуховская 10 и Чувашская местная изучили частоту распределения в их популяциях растений матерки и поскони с разным типом строения соцветий. С этой целью ежегодно в период массового цветения "на корню" визуально просматривали подряд 200 биотипов, отмечая в журнале их пол и тип строения соцветия. Длину соцветия измеряли мерной линейкой. Одновременно с этим из средней части каждого соцветия с помощью пинцета отбирали по 4 околоцветника, которые помещали в бумажные пакеты с указанием полового типа растения. В лабораторных условиях с помощью стереоскопического микроскопа МБС-2 при увеличении 4 х 7 на дорзальной стороне околоцветника подсчитывали количество железистых волосков головчато-стебельчатого типа на длинной ножке с маленькой блестящей головкой от желто-оранжевого до коричневого цвета. По количеству таких железистых волосков на единицу площади поверхности прицветника судили о содержании ТГК в соцветиях.

Экспериментальный материал, приведенный в таблице 2 и на схеме 2 (фиг. 2), является новым, не опубликованным в отечественной и зарубежной литературе; он свидетельствует о том, что в популяциях двудомных сортов конопли количество растений матерки и поскони с компактным и рыхлым типами соцветий равно соотношению 1:1. Данное равенство контролируется двумя генетическими факторами, локализованными в соответствующих половых хромосомах, а именно в У-хромосоме геном-регулятором мужского пола М и геном I, определяющим рыхлый тип соцветия, в Х-хромосоме -геном-регулятором женского пола F и геном i, определяющим компактный тип соцветия. Ген-реализатор пола и ген, определяющий тип соцветия, передаются потомству как одна наследственная единица, причем ген, контролирующий рыхлый тип соцветия, доминирует над геном, контролирующим компактный тип соцветия (I > i), а ген-реализатор мужского пола над геном-реализатором женского пола (M > F).

Вышеприведенное обстоятельство ясно указывает, что в селекции на гетерозис в качестве материнского компонента наибольшую ценность представляют растения матерки двудомной конопли с компактным типом соцветия как гомозиготные особи по рецессивным аллелям двух генов (двойные реццессивы) - iiFF; частота встречаемости таких биотипов в популяциях достигает 20,0-30,0%
На основании исследований пришли к выводу, что накопление каннабиноидов в соцветиях матерки и поскони не зависит от типа их строения, а определяется комплексом других генотипических факторов.

Пример 3. На примере сорта ЮСО-31 впервые установили генотипические и фенотипические различия между основными половыми типами однодомной конопли. С целью наиболее полной и объективной оценки изучаемого материала подсчет половых типов проводили в два приема по мере их дифференциации: в фазе массового цветения и в период созревания семян. Основным критерием деления растений по признаку пола служило соотношение на нем мужских и женских цветков. Растения выращивали при площади питания 50 х 5 см, так как только в условиях разреженного посева наблюдается полное проявление фенотипических признаков каждой отдельно взятой особи.

Результаты исследований, представленные в таблице 3, являются новыми, не опубликованными в отечественной и зарубежной литературе, свидетельствуют, прежде всего, о том, что в отличие от двудомной конопли, у которой половое размножение основано на существовании двух обособленных друг от друга особей
мужской и женской, у однодомной носителем органов мужского и женского пола одновременно является одно и то же растение. Оказалось, что по соотношению мужских и женских цветков на соцветии различать однодомные растения никакой трудности не представляет и легко можно разделить их на шесть основных половых типов с конкретным названием и символом. Объяснение высокой степени полиморфизма растений по соотношению мужских и женских цветков на соцветиях находим в сложной природе взаимодействия генетических факторов половых хромосом и аутосом. Считаем, что в основе определения пола однодомной конопли лежат явление множественного аллелизма генов пола половых хромосом и разная валентность факторов пола аутосом (аллель i5m

F5m доминирует над всеми другими аллелями серии). Габитус соцветия контролируется половыми хромосомами, следовательно, определяется в момент оплодотворения, а главную роль в дифференциации пола и типа цветка играют полимерные факторы аутосомного комплекса AG. Дифференциация пола осуществляется на различных ступенях индивидуального развития, при этом выбор направления развития, то есть включения генов мужской или женской потенции, практически целиком зависит от аутосомных факторов. Генетические факторы комплекса AG могут оказать плейотропное действие на формирование габитуса и других фенотипических признаков пола, которые обычно контролируются факторами половых хромосом.

Считаем, что именно явление множественного аллелизма генов пола половых хромосом ведет к нестабильности признака однодомности в потомстве. Наиболее высокая степень устойчивости признака однодомности отмечается у идеальных однодомных особей, у которых аутосомные факторы мужского и женского пола имеют примерно одинаковую валентность. Такие растения выщепляются в популяции с частотой 20,0-25,0%
Нами установлено, что наибольшее количество психотомиметически активных соединений обнаруживается в околоцветниках женских цветков, при этом чем больше формируется женских цветков на растении, тем выше содержание каннабиноидов.

Результаты исследований позволяют сделать вывод, что в селекции на гетерозис наибольшую ценность в качестве отцовского компонента представляют гомозиготные по рецессивным аллелям идеальные однодомные растения с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях с генной формулой по половым хромосомам i1m

i1mF1mF1m.

Пример 4. Нами впервые проведен анализ расщепления по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" в популяциях двудомной конопли на примере сортов Чувашская местная (к.352) и Глуховская 10 (к. 458); первый из них характеризуется низким содержанием тетрагидроканнабинола (ТГК) в соцветиях (0,01-0,2%), второй высоким (0,4-0,7%). В 1987-1988 гг. ксеногамное опыление растений в пределах сортов осуществляли в полевых условиях на двух изолированных делянках. Посев семян производили широкорядным способом с площадью питания растений 50 х 5 см. Для гибридологического анализа ген, определяющий содержание наркотических веществ в растениях, обозначили буквой Н латинского алфавита (-гашиш).

Результаты анализа представлены в таблицах 4 и 5.

Как видно из данных таблицы 4, расщепление по факторам пола аутосом и признаку "тип железистого волоска" происходит по трем локусам, следовательно, исследуемые локусы расположены в разных парах хромосом и не сцеплены. Генные формулы гамет можно вывести по схеме:

Согласно указанной схеме гомологичные хромосомы, в которых локализованы пары аллелей Aa, Gg и Hh, конъюгируют в профазе первого деления мейоза и, разойдясь во время анафазы, попадают в разные гаметы, что приводит к расхождению по отдельным гаметам разных аллелей генов и образованию 8 типов гамет в равном соотношении AGH, AGh, aGH, aGh, AgH, Agh, agH, agh, где A > a, G > g и H > h. Эти гаметы и определяют разнокачественность диплоидных растений по факторам пола аутосом и признаку "тип железистого волоска". При этом каждый генотипический класс имеет свой фенотип. Так, при сочетании A-G-HH на соцветиях растений формируются головчато-стебельчатые железистые волоски на высокой ножке с головкой коричневого цвета, при сочетании A-G-H- или aaG-H- головчато-стебельчатые железистые волоски на высокой ножке с головкой желто-оранжевого цвета, при сочетании A-ggH- или aaggH- головчато-стебельчатые железистые волоски на короткой ножке с белой головкой, при сочетании A-G-hh или aaG-hh- луковицеобразные железистые волоски, а при сочетании A-gghh или aagghh железистые волоски отсутствуют. Таким образом, теоретически в популяции двудомной конопли возможно расщепление на пять фенотипических классов со всеми возможными сочетаниями состояний трех признаков в соотношении примерно 9:27:12:12:4. Частота встречаемости фенотипов составляет:
с головчато-стебельчатыми железистыми волосками на высокой ножке с головкой коричневого цвета 14,0%
с головчато-стебельчатыми железистыми волосками на высокой ножке с головкой желто-оранжевого цвета 42,2%
с головчато-стебельчатыми железистыми волосками на короткой ножке с белой головкой 18,7%
с луковицеобразными железистыми волосками 18,7%
с отсутствием железистых волосков 6,4%
Эти теоретические данные подтверждаются экспериментально (таблица 5). При этом следует обратить особое внимание на тот факт, что накопление каннабиноидов в растениях определяется, в основном, генотипическими факторами, в частности наличием железистых волосков головчато-стебельного и головчато-прикрепленного типов. У сорта Глуховская 10 с высоким содержанием ТГК количество таких биотипов в популяции достигает 80-90% в то время как у сорта Чувашская местная с низким содержанием ТГК всего 50-60% следовательно, последний является наиболее ценным исходным материалом для селекции унисексуальной конопли без активных каннабиноидных соединений.

Считаем, что таблица 4 может быть широко использована селекционерами для отбора высокопродуктивных генотипов с разной выраженностью признака "тип железистого волоска", тем самым значительно повышена эффективность селекционного процесса.

Пример 5. В инцухт-поколениях двудомной конопли сорта Чувашская местная провели анализ расщепления признака "тип железистого волоска" в зависимости от генотипических и фенотипических особенностей исходных растений. С этой целью сначала в 1987 году из селекционного материала указанного сорта отобрали фенотипически лучшие растений в количестве 60 шт. в том числе:
с головчато-стебельчатым типом железистого волоска на короткой ножке с белой головкой 30;
с луковицеобразным типом железистого волоска 20;
с отсутствием железистого волоска 10.

Затем в 1988 году в вегетационном домике проводили принудительное самоопыление сибсов. Семена с исходных растений высевали индивидуально в металлические сосуды, набитые почвой, по 20 шт. на глубину 2,0 см. В течение первых 10 дней сосуды поливали небольшими порциями водопроводной воды. В дальнейшем полив проводили по массе сосуда, исходя из установленной для опыта оптимальной влажности, которая составляла в период от всходов до бутонизации 50-60% а с фазы цветения 70% от полной полевой влагоемкости. К началу цветения заканчивали повторную оценку материала по признаку "тип железистого волоска" и в каждом сосуде оставляли на 6 женских 1 мужское растение. Растения вместе с сосудом, в котором они выращивались, накрывали изолятором из пергаментной бумаги размером 216 х 24 см. Верхний конец изолятора привязывали шпагатом к туго натянутой проволоке в верхней части вегетационного домика. Уборку растений и их анализ проводили в фазе полного созревания семян. Очищенные семена помещали в отдельные бумажные пакеты, на которых ставили номер сосуда, растения и инцухт-поколения.

Результаты анализа, представленные в таблице 6, свидетельствуют о наличии среди растений с головчато-стебельчатым типом железистых волосков на короткой ножке с белой головкой и луковицеобразным типом железистых волосков генотипически разных гетерозиготных особей, поскольку инцухт приводит к возникновению в потомстве отличающихся друг от друга линий. Наиболее высокая степень гомозиготности присуща растениям с отсутствием железистых волосков на околоцветниках соцветий; их потомство практически уже в первом поколении инцухта является гомогенным. Данный факт еще раз подчеркивает практическую ценность таких форм в селекции унисексуальных гибридов без активных каннабиноидных соединений.

Пример 6. На однодомной конопле сорта ЮСО-31 изучили влияние аутбридинга на степень полиморфизма растений по первичным и вторичным признакам пола. Результаты анализа, представленные в таблице 7, свидетельствуют о том, что у однодомной конопли в отличие от двудомной комплекс аутосомных факторов AG играет решающую роль как в определении пола, так и в формировании фенотипических признаков однодомных растений (соотношение мужских и женских цветков, габитус соцветий, тип железистых волосков). Интересно то, что сила этого комплекса у разных половых типов растений не одинакова. Так, например, увеличение валентности фактора А в генотипе однодомного растения ведет к повышению количества мужских цветков над женскими, а также к степени рыхлости соцветия и к уменьшению количества головчато-стебельных железистых волосков (от 21,41 до 1,27%). Наоборот, с увеличением валентности фактора G наблюдается диаметрально противоположная дифференциация растений по полу: соцветие приобретает более компактный вид, повышается количество женских цветков и головчатостебельных железистых волосков (4,92-13,20%).

Эксперименты показали, что наибольшую ценность как исходный материал для селекции унисексуальной конопли представляют идеальные однодомные растения: во-первых, они отличаются устойчивым сохранением признака однодомности, что определяется сбалансированностью аутосомных факторов А и G, валентность которых примеpно одинаковая; во-вторых, только среди них можно выделить тройные рецессивы, то есть гомозиготы по рецессивным аллелям трех генов (4-6%).

Считаем, что таблица 7 может быть широко использована селекционерами для отбора высокопродуктивных генотипов с разной выраженностью признака "тип железистого волоска", тем самым значительно повышена эффективность селекционного процесса.

Пример 7. В 1989-1991 гг. провели экспериментальный анализ частоты распределения разных генотипов и соответствующих им фенотипов по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" в популяциях гибридов, полученных путем парных скрещиваний между отдельными половыми типами двудомной конопли сорта Чувашская местная и однодомной сорта ЮСО-31 под пергаментным изолятором в условиях вегетационного домика. В качестве материнской формы использовали в одном случае растения матерки двудомного сорта Чувашская местная без железистых волосков на околоцветниках, в другом случае с луковицеобразным типом железистых волосков, а в качестве отцовской идеальные однодомные растения без железистых волосков сорта ЮСО-31. Для обеспечения оптимальных условий роста и развития в каждом сосуде оставляли по 6-8 растений. Растения-опылители выращивали в сосуде совместно с материнской формой, при этом в период посева материнские и отцовские растения формы разделяли перегородкой. Перед началом цветения растения вместе с сосудом, в котором их выращивали, накрывали изолятором и пергаментной бумаги размером 216 х 24 см. Уборку и анализ растений проводили в период полного созревания семян.

Результаты опыта, представленные в таблице 8, свидетельствуют о том, что наибольший выход гибридных растений с отсутствием железистых волосков на околоцветниках обеспечивается при скрещивании гомозиготных по рецессивным аллелям особей. Следовательно, для селекции унисексуальной конопли в качестве материнской формы следует отбирать растения обычной матерки двудомной конопли без железистых волосков на околоцветниках с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh, а в качестве отцовского компонента идеальные однодомные растения без железистых волосков на околоцветниках с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh.

Пример 8. В 1989 году в фазе полного созревания семян отобрали из популяции двудомной конопли сорта Чувашская местная 86 растений обычной матерки с компактным типом соцветия без железистых волосков на околоцветниках, а из популяции сорта ЮСО-31 77 идеальных однодомных растений с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях без железистых волосков на околоцветниках.

Для сопоставления нового и известного способов в 1990 году заложили два пространственно-изолированных питомника гибридизации, на одном из них цветки женских растений двудомной конопли ♀ опыляли пыльцой идеальных однодомных растений (способ согласно изобретению), а на другом смесью пыльцы всех основных половых типов однодомных феминизированных растений (способ-прототип). На обоих питомниках до фазы цветения по мере дифференциации удаляли растения обычной поскони, а также однодомные растения маскулинизированного типа.

В 1991 году в оценочном питомнике проводили сравнительное испытание гибридов. Делянки размещали по схеме: районированный сорт гибрид, полученный новым способом гибрид, полученный известным способом. Величина каждой делянки составляла 5,0 кв.м. повторность трехкратная. Площадь питания растений 70 х 5 см.

Аналогичную работу повторяли в 1990-1993 гг.

Результаты работы представлены в таблице 9.

Экспериментальная проверка способа согласно изобретению показала, что им можно надежно пользоваться при селекции унисексуальных гибридов конопли; степень однополости гибридов составляет 100,0% в его потомстве не выщепляются как однодомные, так и растения обычной поскони. Унисексуальный гибрид в 2,9 раза превышает районированный сорт ЮСО-14 по урожаю семян, отличается повышенными технологическими свойствами волокна, коротким вегетационным периодом (скороспелее сорта ЮСО-14 на 10 дней) и отсутствием каннабионоидных соединений в растениях.

Таким образом, новый способ позволяет повысить эффективность селекционного процесса за счет использования в скрещиваниях заведомо более продуктивных растений без активных каннабиноидных соединений.

Использование: в селекции унисексуальной конопли с улучшенными хозяйственными признаками. Сущность: оценивают признаки у основных половых типов растений двудомных и однодомных форм конопли. В качестве признаков определяют тип соцветия, гены половых хромосом, сцепленные с ними признаки, общий комплекс детерминантов пола и признак "тип железистого волоска". Для скрещивания отбирают в качестве материнской формы гомозиготные по рецессивным аллелям растения обычной матерки двудомной конопли с компактным типом соцветия, с генной формулой по данному признаку iiFF, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh, а в качестве отцовской формы отбирают гомозиготные по рецессивным аллелям идеальные однодомные растения с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола к признаку "тип железистого волоска" aagghh. 2 ил., 9 табл.

1 Способ селекции унисексуальной конопли, включающий определение генотипических и фенотипических признаков у основных полевых типов исходных родительских форм и отбор материнских и отцовских форм для скрещивания по результатам определения, отличающийся тем, что оценивают признаки у основных половых типов растений двудомных и однодомных форм конопли, при этом в качестве признаков определяют тип соцветия, гены половых хромосом, сцепленные с ними признаки, общий комплекс детерминантов пола и признак "тип железистого волоска" и для скрещивания отбирают в качестве материнской формы гомозиготные по рецессивным аллелям растения обычной матерки двудомной конопли с компактным типом соцветия, с генной формулой по данному признаку iiFF, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh, а в качестве отцовской формы отбирают гомозиготные по рецессивным аллелям идеальные однодомные растения с равным количеством мужских и женских цветков в соцветиях, без железистых волосков на околоцветниках, с генной формулой по общему комплексу детерминантов пола и признаку "тип железистого волоска" aagghh.