СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИРУЛЕНТНОСТИ, АГРЕССИВНОСТИ И ПАТОГЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЛЕСА Российский патент 1998 года по МПК A01G7/00 

Изобретение относится к лесному хозяйству, в частности к определению важных свойств возбудителей инфекционных болезней леса, вирулентности, агрессивности и патогенности.

Известно, что болезнетворная способность фитопатогенов определяется по трем параметрам: вирулентность, агрессивность и патогенность [1, 2, 3]. Патогенность означает "способность фитопатогенного организма вызывать заболевание растения-хозяина из-за повреждения клеток и тканей, нарушения обмена веществ и физиологических функций хозяина воздействием на растение различных болезнетворных веществ-ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных соединений, вырабатываемых патогеном и самим растением-хозяином. С их помощью патоген выводит из строя защитный механизм растения-хозяина [4]. Качественной мерой патогенности С.Тарр [5] считает вирулентность, которая в природе чаще выявляется в особой способности паразита сильно поражать отдельные расы, виды, формы. Но эти параметры вирулентности наиболее подходят к облигатным паразитам. У факультативных сапротрофов - консументов более широкого диапазона в экологической нише к этим параметрам вирулентности следует добавлять способность фитопатогена одновременно поражать несколько видов древесных и кустарниковых пород, что способствует быстрому разрушению продуцирующей части лесного сообщества, и факторы, определяющие степень ослабленности биогеоценоза.

Агрессивность считается количественной мерой патогенности. При определении степени агрессивности наряду с биологическими свойствами - способностью выделять большее количество спор, дальностью и скоростью распространения их, продолжительностью процесса заражения и инкубационного периода, энергией размножения Планк [4] выделяет чисто внешние свойства - способность накапливаться в природе, сохраняя свои вирулентные свойства, экологическую пластичность. Для крупных многолетних растений, какими являются деревья в лесу, для проявления агрессивных свойств патогена важное значение имеют скопление деревьев одной породы в возрасте, в каком фитопатоген легче проникает в растение и быстро распространяется по его тканям, меньше выражена биохимическая реакция на внедрение и распространение фитопатогена, отсутствие рядом растущих растений, оказывающих прямо или косвенно сдерживающее или подавляющее влияние на него.

Большинство исследователей вирулентность, агрессивность и патогенность изучали либо в лабораторных [3], либо в полевых условиях, но с созданием благоприятных условий для прививки отдельному растению патогена [5]. В этих условиях взаимодействует со средой (в чистой культуре) или хозяином при отсутствии широкого влияния одновременно присутствующих природных антагонистов и конкурентов, различных штаммов фитопатогена и тем более естественных переносчиков болезни и сопутствующих лесопатологических факторов. В этих условиях для оценки вирулентности, агрессивных и патогенных свойств лучше брать более четко фиксируемые характеристики: для оценки вирулентности - породы данного рода, поражение наиболее развитых деревьев, быстроту усыхания пораженного дерева, годичный патогенный отпад на фоне условий среды и возраста и состава древостоя; агрессивности - скорость охвата поражением тканей дерева, прирост очагов усыхания, сплошное разрушение древостоя с переводом в иной фитоценоз; патогенность в природных условиях следует оценить как фактор, определяющий силу и глубину развивающейся эпифитотии. Такая оценка позволяет лучше решить прикладные задачи.

В процессе роста и развития лес, как биогеоценоз очень сложной структуры, в динамике претерпевает сложные преобразования. Чем больше консумент-фитопатоген приспособлен к этим преобразованиям и сапротрофному питанию, тем больше его разрушительное действие. В процессе роста меняется соотношение пород деревьев и кустарников и видов растений живого покрова, состав микронаселения почвы, которые регулируют степень проявления вирулентных и агрессивных и в целом патогенных свойств, а отсюда и возможность восстановления леса в продуцирующем состоянии. Естественное изреживание - постепенное разрушение саморегулирующей "силой" леса предотвращает или сильно ограничивает доминирующее участие консумента-фитопатогена, сдерживает как проявление вирулентных (отпад за счет слаборазвитых, отставших в росте деревьев), так и агрессивных (отпад не сплошной, а единичный) свойств патогена. Таким образом, часто в устойчивом лесу разрушительные свойства фитопатогена направлены в основном на поддержание санитарии в лесу. С другой стороны, для хозяйственника важно определить истинную патогенность конкретного вредного организма (или комплекса вредных организмов, так как известно, что гибель деревьев происходит при одновременном участии их) и насколько долго и глубоко она проявится в конкретном типе леса с учетом происхождения, состояния среды, состава, хозяйственных вмешательств, искусственно или естественно создаваемой базы питания, возраста древостоя, характера естественного возобновления под пологом леса.

В природе патогенные свойства проявляются тремя способами: сплошным, локально-очаговым и рассеянным (диффузным) усыханием деревьев.

Известен способ определения вирулентности, агрессивности и патогенности в лесном хозяйстве, заключающийся в пересчете деревьев по состоянию либо по маршрутным ходам, либо закладкой пробной площади определенного размера, включающей в соответствующей пропорции пораженные и непораженные участки; либо пробной площади по периметру конкретного очага усыхания. При определении категорий состояния в отличие от "Санитарных правил в лесах" (6, стр. 12) и предложений других авторов [7] обязательно указывается принадлежность к определенной группе усыхания: естественного, если выпадают угнетенные деревья ниже III класса роста по Крафту (IV_а - полуподпологовые, еще не усохшие, IV_б - полуподпологовые усохшие, V_а - явно подпологовые, недоразвитые, еще не полностью усохшие, V_б - явно подпологовые, недоразвитые, усохшие; патогенного, если болеют и выпадают деревья от болезни, или комплексного воздействия вредных организмов всех классов роста основного полога древостоя; случайного (вследствие разового повреждения - погрызами лосей, кабанов, зайцев, пожара, снеголома, бурелома и т.д.) отпадов.

Из суммарного патогенного отпада выделяются сильноослабленные, уже обреченные к усыханию, усыхающие и свежеусохшие, а также старый сухостой, связанные с поражением изучаемым патогеном. В случае, когда при комплексном усыхании трудно установить конкретную причину усыхания, отпад делится на части по конкретным причинам с учетом веса фактора. При пересчете замеряется: окружность ствола на высоте груди, высота (с помощью высотомера, рейки), класс роста, балл кривизны [12] , высота до начала зоны открытых сучков, средний диаметр открытый сучков и их число на 1 м высоты дерева в деловой зоне (70% высоты дерева для хвойных, 60% для березы, осины, липы, ольхи черной и тополей, 50% для дуба, вяза, клена, ивы), пороки формы ствола, строения древесины, грибные поражения древесины, червоточина, инородные включения и их внешние признаки при скрытом расположении (8, стр. 3 - 21) трещины и дефекты /поражения/ от лесохозяйственных вмешательств и другие признаки ненормального роста и ослабления деревьев.

Маршрутные ходы намечаются по середине выдела /если площадь менее 5 га/ через равномерно расположенные расстояния /если площадь более 5 га/. В зависимости от густоты расположения деревьев в одноярусном лесу в перечет включается каждое второе, каждое пятое, каждое десятое дерево, в спорном случае наиболее толстое дерево. По ходу фиксируются все встречающиеся очаги усыхания, их размеры, категории, типы зарастания. В ходе обследования с помощью прибора Биттерлиха для составления таксационной характеристики проводят перечеты по круговым пробным площадям. Все последующие обработки делят через вычисление относительных коэффициентов. В многоярусных насаждениях порядок учета деревьев по ходу устанавливается по фрусам /например, в первом - каждое, во втором - каждое пятое, в третьем - каждое десятое/.

При закладке пробных площадей при рассеянном поражении болезнью подбираются места с наиболее характерным проявлением отпада. В этом случае число деревьев восприимчивой породы должно быть не менее 100.

При сплошном поражении пробная площадь закладывается по периметру усыхания с включением в пробную площадь зоны активного усыхания, включающую двойное среднее расстояние между деревьями I - III классов роста во взаимно перпендикулярных направлениях и такую же площадь скрытозараженной зоны. При различии поражения по парцеллам закладываются сразу несколько пробных площадок. Во всех случаях число деревьев восприимчивой породы в сумме было не менее 150 - 200.

Полученные данные обрабатывают по методу И.А. Алексеева [9, 10, 11]. Коэффициенты отпада вычисляют отдельно для общего годичного, общего годичного патогенного, годичного от изучаемого фитопатогена, годичного случайного, годичного и текущего естественного и текущего патогенного отпадов, двумя способами вычисляют годичный и текущий приросты очагов усыхания. В полекамеральных условиях определяются также коэффициенты потерь по шкале, связанных с происхождением, составом среды, рубками ухода или другими вмешательствами, базой питания, условной фаутностью, наличием устойчивых форм и рас, скоростью сплошного усыхания, категорией очагов усыхания; фактический годичный отпад на 1 га в сравнении с годичным отпадом в непораженных частях насаждения, а также положительные коэффициенты возраста, успешности развития возобновления, патогенного отпада по площади сечения, типа зарастания очагов, а также полнота, коэффициенты патогенного отпада в сравнении с нормальным, коэффициент патогенного отпада по числу деревьев, превышение числа сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га над оптимальным числом их на этой же площади. Безусловно, для каждого вида возбудителя болезни значимость перечисленных параметров будет различной. Часть из них может исключаться. Однако известный способ является недостаточно точным.

Опытные проверки первоначального определения вирулентности, агрессивности и патогенности корневой губки в сосновых культурах в доверительные сроки от 5 до 30 лет показали достоверность приведенных данных. Проверки проводились в следующих областях Украины: в 1961-91 гг. в Черниговской, Сумской, Харьковской, Луганской, Черкасской; в 1961-1980 гг. в Житомирской, Равенской, Волынской, Львовской, Киевской; в Росси - в 1961-1985 гг. в Брянской, в 1954-1987 гг. в Воронежской, в 1981-1984 гг. в Волгоградской; в 1957-1960 гг. в Тамбовской; в 1988-1992 гг. - в Ульяновской; в 1976-1992 гг. - в Нижегородской; в 1983-1986 гг. в Кировской, Пермской, в 1979-1983 гг. в Свердловской, Башкирской ССР, в 1977-1986 гг. в Мордовской ССР; в 1976-1992 гг. - в Марийской ССР; в 1987-1992 гг. в Татарской ССР; в 1978-1992 гг. в Чувашской ССР.

В заявляемом изобретении новым является то, что автор разработал математическую модель зависимости вирулентности, агрессивности и патогенности от тех условий, которые влияют на развитие лесных культур.

Коэффициент вирулентности определяется по формуле

где
K_пр - коэффициент происхождения, где K_пр = 5,0 - культуры на землях сельскохозяйственного пользования, K_пр = 0,5 - естественное возобновление при выборочных рубках;
K_р.у. - коэффициент рубок ухода, где K_р.у. = 5,0 - уход частый, интенсивная выборка, K_р.у. = 0,5 - уход отсутствует;
K_п.ср. - коэффициент потери среды, где K_п.ср. = 5,0 - под пологом живой покров отсутствует, единичный из грушанок и мхов, K_п.ср. = 0,5 - живой покров, типичный для типа лесорастительных условий, возраста и сомкнутости полого насаждения;
K_уст - коэффициент наличия устойчивых форм, рас, порода экземпляров естественного возобновления среди культуры, где K_уст = 5,0 - участие более 20% состава, K_уст = 0,5 - отсутствуют или менее 0,5%;
K_п.сост. - коэффициент потери состава в данном типе леса и возраста, K_п.сост = 10 - в составе одна восприимчивая порода, K_п.сост. = 0,5 - состав соответствует типу леса и возрасту древостоя;
K_б.п. - коэффициент базы питания, где K_б.п. = 5 - наличие под пологом свежих и неразрушенных пней, K_б.п. = 0,5 - пни более пятилетней давности или отсутствуют;
K_ф - коэффициент обобщенного показателя фаутности, где где Y_сл.ф. - общая условная фаутность на одно дерево, дм³/м³ объема, эмпирически определено;
K_кат - коэффициент категорий очагов усыхания, где K_кат = 5,0 - возникающие, K_кат = 8,0 - формирующиеся, K_кат = 10,0 - прогрессирующе действующие, K_кат = 6 - хронически действующие, K_кат = 3,0 - затухающие, K_кат = 2,5 - потенциальные очаги, временно не пораженные, период скрытого развития в насаждениях до 20 лет; числовые величины всех коэффициентов установлены опытным путем в результате многолетних наблюдений.

M_факт - фактический сырорастущий запас всех пород на 1 га, м³;
M_пор - фактический сырорастущий запас восприимчивой породы на 1 га, м³;
N_сыр - число сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, экз.;
N_нор - число сырорастущих деревьев восприимчивой породы в данном возрасте и типе леса в естественных лесах на 1 га, где N_нор = a • 0,75 • N_госп, a - из состава фактического насаждения, N_госп - число деревьев господствующего яруса из таблицы хода роста (13, с. 290 - 320);
p - полнота относительная, с учетом доли прогалин, окон, очагов усыхания;
K_A - поправочный коэффициент на возраст восприимчивых к болезни деревьев (см. табл. 1).

K_т.зар - коэффициент типов зарастания (вейниковый - 0,5; зеленомошниковый - 0,6; малинниковый и ежевиковый - 0,7; чистый сосновый - 1,0; смешанное возобновление по очагу усыхания - 1,5);
K_воз - эмпирический коэффициент возобновления или наличия под пологом непораженной части возобновления (отсутствуют K_воз = 0,5; средней густоты и более K_воз = 3,0) [14];
Q - процент жизнеспособных деревьев (определяется делением числа здоровых и половины условно здоровых на общее число учтенных деревьев без деревьев естественного отпада и сильно угнетенных экземпляров и умноженных на 100);
M_стаб - сырорастущий запас всех пород в устойчивых хозяйственных насаждениях на 1 га, м³;
Kпg

На основании полученных данных оценивают степень вирулентности по шкалам (см. табл. 2). Шкала разработана автором изобретения.

Показатель агрессивности патогена K_агр вычисляется по формуле

где
K_пр.оч - коэффициент прироста очагов усыхания на 1 га, вычисляется по формуле K_пр.оч = (10000 - S_оч)/K^пат • K^пат + 30/60 ([9], с. 4 - 6) (где S_оч - площадь очагов усыхания на 1 га),
K^пат - коэффициент отпада от изучаемого патогена по числу деревьев
D_пат - доля патологического отпада от изучаемого патогена в общем годичном отпаде;
Kпg

При значении показателя K_агр > 20 - агрессивность считается сильной, от 2,1 до 20 - высокой, от 0,21 - до 2,0 - средней, от 0,02 до 0,2 - слабой, менее 0,02 - отсутствующей. Установлено эмпирически.

Показатель патогенности K_пат определяется как среднее геометрическое от произведения показателей вирулентности и агрессивности [10]:

При полевой оценке патогенности можно принять следующие придержки для оценки степени патогенности:
при показателе более 10 - очень сильная патогенность, от 1,1 до 10 - высокая, от 0,11 до 1,0 - средняя, от 0,01 - до 0,1 - слабая, менее 0,01 - отсутствует - установлены эмпирически.

В патентной и научно-технической литературе нами не было выявлено близкого аналога, который бы можно было принять за прототип.

Поэтому заявляемое техническое решение является пионерским изобретением.

Применение рекомендованных формул для определения полевых показателей вирулентности, агрессивности и патогенности позволяет собрать доверительную информацию о вредоносности корневой губки в разных регионах, в разные годы, в разных условиях. Причем первый показатель больше характеризует тенденцию развития болезни в будущем (прогнозную характеристику с учетом тенденций мгновенной характеристики), второй - быстроту охвата деревьев болезнью в год обследования, третий - показатель патогенности - вредоносность болезни в ближайшие 3 года.

Приведенные формулы могут быть справедливыми и для других болезней лесных культур, но с другими значениями приведенных коэффициентов.

Источники информации
1. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. - М.: Изд-во иност. лит., 1954, 608 с.

2. Черемисинов Н.А. Общая патология растений. - М.: Высш. шк., 1973, 350 с.

3. Дьяков Ю. Т. , Семенкова И.Г., Успенская Г.Д. Общая фитопатология с основами иммунитета. - М.: Колос, 1976, 119 с.

4. Степанов К. М. , Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. - Л.: Колос, 1972, 207 с.

5. Тарр С. Основы патологии растений. - М.: Мир, 1975, 588 с.

6. Санитарные правила в лесах СССР. - М.: Гослескомитет СМ СССР 1968, 16 с.

7. Мозолевская Е. Г. , Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. - М.: Лесная пром-сть, 1984, 152 с.

8. Матвеев-Мотин А.С., Алексеев И.А. Скрытые пороки древесины и способы их распознавания. - М.: Гослесбумиздат, 1962, 213 с.

9. Алекссев И.А. Научные основы лесохозяйственных мер борьбы с корневой губкой в лесах Полесья и Лесостепи УССР. Автореферат дисс. доктора с.х.наук. - Л.: Изд-во ЛТА, 1974, с. 16 - 21.

10. Алекссев И.А. Обследование пораженных корневой губкой сосновых насаждений. Лесоведение и агролесомелиорации. Республ. межвед. тематич. научн. сб. Вып. 40 - Киев: Урожай, 1975, с. 15 - 21.

11. Алексеев И.А., Васьков С.П., Муравьева Н. Способы определения стабильности состояния и расстроенности насаждений при лесопатологическом обследовании. Марийск. межотрасл. терр. центр НТИ и пропаганды. Информ. листок 81-81. - Йошкар-Ола. 1981, 4 с.

12. Алекссев И.А., Муравьева Н.Б. Новый способ оценки качества выращиваемого леса по условной фаутности. Марийс. межотрас. центр НТИ и пропаганды. Информ. листок 90-85. - Йошкар-Ола: 1985, 4 с.

13. Тюрин А. В. , Науменко И.М., Воропанов П.В. Лесная вспомогательная книжка. - М.: Гослестехиздат, 1945, 408 с.

14. Соколова Э.С. Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. - Лесная промышленность, 1981, 311 с.

Изобретение относится к лесному хозяйству. Способ заключается в том, что определяют бальные значения происхождения рубок ухода, потери среды в процессе развития древостоя, наличия устойчивых форм, рас, пород экземпляров естественного возобновления среды культуры, потери состава в данном типе леса и возраст его, базы питания патогена, категорий очагов усыхания, коэффициентов фактического сырорастущего запаса восприимчивой породы на 1 га, фактического числа сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы в данном возрасте и типе леса на 1 га, фактический сырорастущий запас всех пород на 1 га, фактический сырорастущий запас восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы, число деревьев господствующего яруса, процент жизнеспособных деревьев, сырорастущий запас всех пород в насаждениях на 1 га, коэффициент прироста очагов усыхания на 1 га, доли патологического отпада по числу деревьев и на основании полученных данных рассчитывают вирулентность, агрессивность и патогенность. Способ позволяет собрать доверительную информацию о вредности возбудителей заболеваний леса и определить тенденцию развития болезни в будущем. 2 табл.

1. Способ определения вирулентности, агрессивности и патогенности возбудителей инфекционных болезней леса, отличающийся тем, что определяют балльные значения происхождения рубок ухода, потери среды в процессе развития древостоя, наличия устойчивых форм, рас, пород экземпляров естественного возобновления среды культуры, потери состава в данном типе леса и возраст его, базы питания патогена, категорий очагов усыхания, коэффициентов фактического сырорастущего запаса восприимчивой породы на 1 га, фактического числа сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы в данном возрасте и типе леса на 1 га, фактический сырорастущий запас всех пород на 1 га, фактический сырорастущий запас восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, число сырорастущих деревьев восприимчивой породы, число деревьев господствующего яруса, процент жизнеспособных деревьев, сырорастущий запас всех пород в насаждениях на 1 га, коэффициент прироста очагов усыхания на 1 га, доли патологического отпада по числу деревьев и на основании полученных данных рассчитывают вирулентность по формуле

где К_пр - коэффициент происхождения;
К_р.у - коэффициент рубок ухода;
К_п.ср - коэффициент потери среды;
К_уст - коэффициент наличия устойчивых форм, рас, пород экземпляров естественного возобновления среды культуры;
К_п.сос - коэффициент потери состава в данном типе леса и возраст;
К_б.п - коэффициент базы питания;
К_ф - коэффициент обобщенного показания фаутности, К_ф = Усл.ф. • 75^o, Усл.ф. - общая условная фаутность на 1 дерево, дм³/м³ объема;
К_кат - коэффициент категорий очагов усыхания;
M_факт - фактический сырорастущий запас восприимчивой породы на 1 га, м³;
N_сыр - фактическое число сырорастущих деревьев восприимчивой породы на 1 га, экз.;
N_нор - число сырорастущих деревьев восприимчивой породы в данном возрасте и типе леса в естественных лесах на 1 га, где N_нор = a • 0,75 • N_госп, где N_госп принимается из таблиц хода роста, a - оптимальная доля участия в составе в данном возрасте и классе бонитета, 0,75 - оптимальная полнота;
M_пор - фактический сырорастущий запас восприимчивой породы на 1 га, м³;
p - полнота относительная;
К_A - поправочный возрастной коэффициент;
К_воз - коэффициент возобновления;
К_т.зар - коэффициент типов зарастания;
Q - процент жизнеспособных деревьев, где

n_здор - количество здоровых деревьев;
n_{усл.здор} - количество условно здоровых;
n_общ - общее количество учтенных деревьев без деревьев естественного отпада и сильно угнетенных экземпляров;
M_стаб - сырорастущий запас всех пород в устойчивых хозяйственных насаждениях на 1 га, м³;
К^п - коэффициент патогенного отпада от излучаемой болезни по площади сечения,
причем К_пр = 5 - 0,5; К_п.сост = 10,0 - 0,5; К_р.у = 5,0 - 0,5: К_б.п = 5,0 - 0,5; К_п.ср = 5,0 - 0,5; К_кат = 10,0 - 1,5;
К_уст. = 5,0 - 0,5,
затем определяют показатель агрессивности патогена по формуле

где К_пр.оч - коэффициент прироста очагов усыхания на 1 га;
Д_{пат.отп} - доля патологического отпада от излучаемого патогена в общем годичном отпаде;
К^п _д - коэффициент отпада от излучаемого патогена по площади сечения;
с учетом полученных данных определяют показатель патогенности как среднее геометрическое от произведения показателей вирулентности и агрессивности по формуле

и на основании полученных данных оценивают степень вирулентности по шкалам.