Способ селекции структуры органов растений Советский патент 1979 года по МПК A01H1/04 

(54) СПОСОБ СЕЛЕКЦИИ СТРУКТУРЫ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

Изобретение относится к способам селекции скльскохозяйственных растений. Известны способы селекции структуры органов растений, которые включанэт индивидуальный отбор растений с фасциапьной изменчивостью . 1едостатки HSeecTHbLX способов состоят в том, что наследственное изменение структуры органов производится локально, охватывая структуру только одного органа без взаимосвязанной перестройки структуры других органов; полученные формы имеют низкую урожайность Цель изобретения - взаимосвязанное изменение структуры всего растения при изменении структуры органа новой наслед ственной формы и непрерывное повышение урожайности этой формы. Предложен способ селекции структуры органов растений, при котором индивидуальный отбор растений с полиэмбрионально фасциальной изменчивостью, производят по признакам, определяющим их певоправую бпоизомерию, а оценку и отб(.)р потомств этих полиэмбрионально-41асц 1альных растений производят по признакам пенетрантности и экспрессивности полнэмбрионально-фасциальной изменчивости, объединяемых в единый показатель - фасциальный эффект. Способ осуществляется следующим образо.м, Находят в природе два качественно различных типа фасциальных формообразований; тип 1-индивидуальная фасциация (ИФ), при которой два или несколько одноименных органов одного растения объединяются, срастаются в единыйфасциированный орган, тип П - полиэмбиональ- ная фасциация (ПФ), при которой происходит слияние нескольких растений на основе полиэмбрионии в единый организм. Выделение ПФ - изменчивости и строгая выбраковка ИФ-изменчивости являются решающим фактором успеха в селекции высокоурожайных наследственных ПФфор -г, имеющих растения с измененгюй С1рзктурой органов.

-го KOTfjpb;.;; 1 (збычкъп тип :ыл ранки.к фа-оои:-1т:альиогс

п{це о r:Ci. V s

ч/пи:} ЛИСТОВ ЗГгутоь СИМ ИКа Я :(ИСТ;;:К.: СНИЗУ ОТ

ряд .aj

ЛСТЬРИ ПГ

с;утфО г

;iiCTCJp;iC 1 JJORO-.

,Ю : наиГНВ - : фООл1 ;.(iOr

1-ЬО ПЮДЛ 3;

:аким о6рч;;ом, у .ы льне чмекл--. - ;,H;cj: -:;;КЯ с i i i ;iH ;ом, :;fj фе

.1. J -i.rlUJi-IpyiOT 3Ivr6pV ОНЬ: с -

4ari;; --jBjit iliy / ijiJainiijc M спяпали ож р }Ц; ГГ; il Crf;paCi,iiJJir):4 f;l;S;;i rOOJjIJO с Лим-г.-:. прайкз с i,, Г1р Э1Ол, (jop iv- ся i --p/5CTf4niH с с 6f.;.;r b;:vi yyii; niiibi типом листорасположения. Если фасцииру щие цветки таких растений имеют также совпадающие направления спирали расположения их членов на цветоложе, то они будут иметь все цветки и плоды обычные 5-членные, И . Фасциируют эмбрионы с одинаковым направлением вращения спирали оче редного листорасположения - левые с ле выми, правые с правыми. При этом обра зуются ПФ-растения с обычным листовым циклом.Если фасциирующие цветки таких растений имеют различные по направлению вращения спирали расположени их членов на цветоложе, то образуются радиально-фасциированньто цветки и плоды. В этом случае развиваются ПФ- рас тения первого типа, которые имеют обыч ный тип листорасположения, но на них образуются 6-9-членные цветки и плоды вместо 5-членных, j| , Если растения ПФ-формы развиваются на основе фасциального объединения левых и правых зародышей, то при этом изменяется как листорасположение на стебле (в листовом цикле формируется не два-три листа, а четырешесть и более), вместо очередного листо расположения и супротивного, развиваются растения смешанного мутовчато-кольдевого или лево-правого типа, цветки и плоды не 5-членные, а 6-9-членные, со цветия льна вместо трех веточек в цикл имеют, четыре-пять, листья имеют много полимерных признаков строения. Такие ПФ-растения заявитель предложил назвать ПФ-растениями второго типа. При сепекпии наследственной ПФформы необходимо вести селекцию ПФ-растений второго типа, развивающихся на основе фасцнального объединения левых и правых зародышей в единый лево-правый ПВ-зародыш. В этом состоит сущность способа селекции наследственных ПФ-форм, его отличительная особенность. Способ селекции структуры органов растений на основе полиэм иональнофасциальной изменчивости включает следующие операции (на примере льна масличного) . 1. Индивидуальный отбор ПФ-расте- НИИ по признакам, характеризующим их JieBO-правую природу. А. У растений, имеющих четкую биоизомерию левого или ipaBoro типа (льна, подсолнечника, крамбе, гороха и т. д.), эти признаки подробно описаны на примере ПФ-растений типа П. Б. У растений, имеющих смешанную лево-правую биоизомерию в листорасположении, а на соцветиях - четкую изомерию, левую или правую, например, у кукурузы-початок, ведущие признаки ПФизменчивости следующие. 1.Фасциация ссжветия початок по типу ПФ-изменчивости. У кукурузного початка имеется три типа фасциальной изменчивости: индивидуальная, атавистическая, полиэмбрионально-фасциальная. 2.Увеличение числа ветвей в цикле ветвления соцветия метелки. 3.Увеличение числа листьев в листовом цикле (с двумя до трех-четырех или изменение типа листового цикла и его числовой характеристики). Практика показывает, что только 1/30i/200 часть потомства ПФ-растений имеет пенетрактность ПФ-изменчивости до 3-12% и экспрессивность 2ОО-4ОО% в целом по всем элементам продуктивности. У льна, подсолнечника, кукурузы для развертывания селекционной работы необходимо отобрать и высеять в питомнике изучения 3-5 тыс. ПФ-растений. Ц.. Создание питомника изучения по- томств ПФ-растений. Процент ПФ-растений в потомстве называется пенетрантностью (ПН%), а различная степень фенотипического проявления изменчивости называется экспрессивностью. Оценка потомства по ПФ-изменчивости, включающаяся как пенетрантность (ПН), так и экспрессивность (ЭР) ПФ-растений, называется фасциальным эффектом (ФЭФ} и вычисляется по формуле: ФЭФ% ПН%. (ЭР% - 1ОО%), что означает: фасциальный эффект в процентах равен пекетрантности, умноженной на экспрессивность, уменьщенную на 1ОО%.

Урожайность лучших ПФ-гибридов льна масличного в 1972 г. в питомнике второго года изучения

Контролем является элита сорта Воронежский 13О8,

45

Коэффициент корреляции между урожайностью семян и ФЭФ равен: р z О,892 ± О,026.

Коэффициент детерминации ( ) равен: dvx 79,7%,

50

ПФ-гибрид № 149 имеет 39,8% ПФрастений и 6О,2% НФ растений. В среднем, каждое ПФ-растение имеет в 2,59 раза более высокую семенную продуктивность по сравнению с НФ-растениями,

55

Прибавка урожая от ПФ-изменчивости равна

140 39,8%,- (259,3% - 100%) 63,4%,

Таблица 1

В питомнике изучения проводятся следующие работы.

Семена каждого ИФ-растеиия, отсчитаные в посевной пакет в количестве 2ОО шт, высеваю1ся на площади длиной 4,2 м и шириной 70 см. Наиболее всесторонне и ярче ПФ-изменчивость проявляется в благоприятных условиях выращивания. Контроль парный но схеме ... N9 N к N9 N9 N9 М к № № ,,., фенологические наблюдения проводятся в течение всего вегетационного периода. После наступления биологической спелости растения на делянке выдертивают и просушивают в сушилке до постоянного веса.

oj e a

S

«

Ю CO

t-;:,i;:bift аиалиэ снопа. пнзцеляют на НФ и ПФ ;Г рпдй1 яют процент ПФ-растэ ; ::t6upн ПФ-растеннй| --;, корневая теша. ветви ;.:}jKH пост енитальной или конл -асциялинг Ни ц;:Ч. альком стебле измененный кс- пр.-5с: 1пг 1жнии51 (3-4-м5тавчатый 3- -ссмядольпын в нижних листовых is,/ в;ул -Ч-: -гьфо . Ki четырех-шести ILG вместо трех в аерхнях Лпстопасположение дел гатгч ио нистовым следам и ос1::М|-ч .Ч:;стьям,, по ветвленида-соцве(BSTPTI сгл.изеткя льна выходят из n ijUKriu j характеризуют тип листо ложе : 3 ) коробочки ка ветвях имеют шестьть гиеэм :J TiificiTi-девять чашелистиг Пч-.. U НФ-рас1ений каждого азвещшают для определения сред у отнсоитепьной мощности ПФ-растехс-горык хйрактеризует мсщность лти:г пх. вегетативной массы. н ;1й - растениях отсчиты по 100 коробочек, взвеiuo-r ;(л Н При близком весб (различия ,y у.з г) обмолачивают как обе м по -.JO коробочек, так и все ко- ул Hff-- в НФ--растений. Семена так :; БР-ик1;)акуг, , Ма основе этого анализа опреде--. D я.чел-19пть продуктианос;ти Г1ф ; I продэк ПФ-растений и число рас10:;;: и г л пе-(чигш; :; :-pe(Fi;OK) И отаосичельную мощност . --ядзектной Mac:jb : ПФ-растений; R сроднее число коробочек нга - --p-ACTtiFIKHJf.J , г) средггг:й вес семян с одного НФн ; :--р.чстения И эксцрессивность П -измегтчлвости по семенной продуктивности;; д) среднее число семян в коробочках № ;; Г1Ф-рвптеннй| s. lOOO CBMsiH НФ-- и ПФ-расте :;,) фпсппплызый Э(})фект ПФ-номера; 3; отпос; тельную урожайность ПФ-номерн по сраокекию с контролем - райони сортом; я) относительную среднюю продуктивность Иф..- и ПФ-растенйй по отноиданию рбстени:м контроля. 5. Отбирают ПФ--номс;ра в питомнике изучения по следующим 11оказателял1: а) пенетрантности - проценту ПФ-растений в ПФ -НО мере; б) экспрессивности Г1Ф.-изменчивости по мощности и семенной продуктивности. При этом обращается внимание на то, чтобы преимущество ПФ-растений перед НФрастениями в семенной продуктивности бььпо не ниже преимущества их в мощности развития надземной массы; в)ФЭ4; г)преимуществу в семенной продуктивности НФ-растений перед растениями контролл, Щ. Из л /чапих ПФ-номеров питомника изучения закладывают: питомник гибридизвлйи и питомник второго цикла изучеяияе СедМена для этих питомников получают При анализе растений каждой делянки питомника изучения у лучших по пеке- трантности ПФ-изменчивости номеров каждое 1Ф-растение эторого типа обмолачивают в отдельный пакет, учитывают число коробочек на нем, в том числе и 6-9члепныха и взвешивают семена. Это позволяет определить все элементы продуктивности .ПФ--растения. Каждый отборный ПФ-номер имеет несколько таких ПФ-растений второго типа, из которых комплектуют питомник второго цикла изучения J и отбора и питомник гибридизадии„ В питомнике второго ЦЕкла изучения и отбора проводится снова описанный цикл работ дли анализа, оценки и отбора, W , Питомник гибридизации, В Этот питомник отбграют ПФ-растения типа П, имеюшде наиболее высокие показатели по ПФ-изменчивости как по семейственной, так и по индивидуальной оценке. Этот питомник закладывают на изолированном участке ст других сортов льна и внутри питом1 ика ПФ номера -комплектуют по принципу питомника направленного переопыления. Лен масличный факультативный самоопылитель, но это не от {осит(;я к ПФ-номерам. В процессе формообразования высокоурожайных ПФвомеров необходимо исключит влияние пыльцы контроля низкоурожайных ПФ-номеров, Осноллые задачи и npHeivfa питомника гибридизации следующие. 1. Полиэмбриовально-фасциальная изменчивость имеет полигенную природу Если рассматривать вариационную кривую ПФ-измончивости ка:ждого ПФ-номера, то характерно, что одни ПФ-номе ра имеют наиболее хорошо выраже)шую ПФ-изменчивость по листорасположению, другие по строению стебля и корневой шейки, третьи - по строению цветка и соцветия. Для корневой перестройки структуры ПФ-растений на основе ПФ-изменчивости необходимо путем соответствующего подбора пар и применения определенных типов скрещивания, объединить различные комплексы ПФ-изменчивости в новый комплекс, определяющий развитие всех органов растений, 2.ПФ-изменчивость охватывает не целиком все 100% одно11менных орг-аиов а только часть их Так, листорасположе ние изменено у двух-четырёх циклов из .10-15, количество коробочек 6-8 членного строения составляет 1О--70% от об щего числа коробочек на растении и т. д. С целью быстрого наращивания ПФизменчивости каждого органа необходимо проводить скрещивание на ПФ-растениях второго типа, на тех его соцветиях, где имеется изменение типа ветвления (четыре-шесть ветвей) в цикле ветвления, между цветками 6-9-членного типа (шесть-девять чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков). 3.Пенетрантность ПФ-иэменчивостк у каждого ПФ-номера различна и ссх;тав ляет у. льна на второй-третин год отбора 8-35%. Как правило, у ПФ-номероа, имеющих высокий процент растений с признаками ПФ-изменчивости, экспрессивность ее проявления слабо выражена, охватывает, незначительную часть одноименных органовя часто сосредоточена п имушественко на одном органе. При подборе ПФ-номерОБ для скрещивания учиты ваются следующие показатели: а)экспрессивность ПФ-изменчивости каждого органа, б)пенетрантность ПФ- изменчивости по каждому органу, в)полноту проявления ПФ-изменчивос ти на одноименных органах. Гибри л.изация ускоряет процесс формо образования и обычно к четвертому-пято му циклам отбора в питомниках изучения остаются, в основном, растения гибридно го характера. Nj. Питомник второго года изучения На третьем-четвертом ци;г.пах отбора в пигрмниках изучения выделяют ПФ-номера повышение урожайности которых 20J4 по отноше1 ию к контролю обеспечивается за счет ФЭФ на 10-55% и более. Из таких номеров комплектуют питомник второго года изучения. Контроль парный, по схеме ... № М к № М9 № № к № № ..., междурядья 15 см, повторность 4-б-кратная, делянка длиной 100 м с пятью проб(ыми метровками. Контроль - элита районированного сорта (Воронежский 13О8). При посеве точно фиксируют количество высеянных семян на каждой делянке, а в течение вегетации учет густоты стояния проводят на 5-метроБках. В течение вегетадпн проводят фенологические наблюден1Я„ Растения с метровок убирают в лабораторный сноп, который анализируют по методике, описакнок для снопов Питомника изучен11я, Остальнь е растения делянки обмолачивают, а семена взвеиишают. С)с 1овная оценка ПФ-номеров производится по сравнительной урожаЙЕЮсти с контролем, определяется также, какая часть прибавки обеспечивается за счет ФЭФ а какая часть за счет комбинационного з фекта и гетероasica. Прибавка урожая за счет 1 етеразиса и комбинационного Э(|1фекта ПФ-гибрпдов обеспечивается гетерозпсом, удачныл( подбором и компоновкой комплекса генов, обеспечивающих урожай. В отличие от ФЗФ/который хорошо н постоянно наследуется, прибавка урожая от этих эффектов у ПФ-гибридсв с каждой репроду{Ш1 ей умеШэшается. В связи с этил основной упор в отборе ПФ номеров необходимо делать, ориентируясь на прибавку урожайности, обеспечиваемой ФЗФ (см. табл, 1), МЬ Питомники предварительного изучения, Лушоне ПФ-лсмера, которые в т зченпе одного-трех лет в условиях питомника второго года изучения вь деляются своей урожайностью за счет ФЗФ на 1О% и более, комплектуют в питомник предварительного изучения. Делянки 4-6 рядные, длина делянки 10О м, междурядье 15см, повторность 4-6-кратная, контроль парный по схеме ... N9 к № Ni к № ... С целью всестороннего изучения изменчивости ФЗФ каждого ПФ-номера изучение проводится на двух-трех агрофонах, регулируемых сроками сева, типом почвы, ин- фекционностью по комплексным , уровнем агротехники и ухода, засоренностью и т. д. Анализ урожайности ведется по схеме питомника второго года изучения, а отбор по ФЗФ и урожайности семян.