Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых Советский патент 1992 года по МПК A01H1/04 

Изобретение относится к сельскому хозяйству.

Известен способ получения озимых форм мягкой пшеницы при гибридизации только яровых сортов (1). Суть способа состоит в проведении следующихэтапов работы. По результатам гибридологического анализа или по сведениям соответствующих каталогов подбираются пары яровых родительских сортов или линий, яровость которых определяется присутствием неаллельных доминантных генов-ингибиторов потребности в яровизации (система генов Vrn - 1-3, Vrn vernalization яровизация). После скрещивания таких генотипов, в зависимости от количества присутствующих у родительских форм доминантных ингибиторов потребности в яровизации, растения FI оказываются ди- или тригетерозиготными по данной системе генов, и соответственно в Рг выщепляют 1/16 (6,25%) или 1/64 (1,56) часть растений

полностью рецессивного по локусам Vrn - 1-3 генотипа. Такой генотип оказывается озимым по фенотипу и может быть отобран вследствие отсутствия его выколашивания в обычные для яровых сроки посева F2 при отсутствии яровизации пониженными температурами (после оптимальных сроков весеннегопосева).Осторожное пересаживание данных растений в сосуды и проведение искусственной их яровизации способствует при дальнейшем выращивании получению семян, дающих начало озимым линиям из гибридных комбинаций только яровых сортов.

Указанная в этом способе вероятность выщепления озимых форм основывается на процессе расщепления растений F2, получаемых от ди- или тригетерозиготных по анализируемой системе Vrn 1-3 локусов генотипов. Если (для облегчения восприятия) доминантные гены Vrn 1-3 обозначить соответствующими цифрами 1,2 и 3. а их

vi

со

Uk

ю

рецессивные аллели прочерками -, то в потомстве дигетерозиготного растения FI ожидается: Fi V rv 1 vrn 1 vrn 2 vrn 2 vrn 3 игпЗ/(или 1 -3-)-F2(1/16 11 -33 + 2/16 11-3- + 2/161-33 + 4/161-3- + 2/161 -+1/16- 33 + 2/16-3-И+ 1/16- + 1/16 -). Здесь только 1/16 растений Fa последнего полностью рецессивного по всем генам Vrn 1-3 генотипа будут озимыми. Соответственно, для тригетерозигота типа 1- 2-3- ожидается выщепление только 1/64 части полностью рецессивного по всем генам Vrn 1-3 генотипа, растения которого будут озимыми по фенотипу (т.е. для нормального выколашивания будут требовать предварительной яровизации пониженными температурами).

Поскольку процесс расщепления в F2 носит вероятностный характер, то указанная доля 1/16 (6,25%) озимых растений не обязательно свидетельствует о том, что каждое шестнадцатое растение Fa окажется озимым. В таком случае может теоретически существовать и вероятность того, что только одно растение данного генотипа может быть выделено из 86 растений Fa. Т.е. для получения не менее одного озимого растения Fa из подобной комбинации скрещивания (в которой FI дигетерозиготно по генам Vrn - 1-3) требуется вырастить не менее 86 растений Fa. Соответственно, из тригибридной комбинации скрещивания при вероятности выщепления полного рецессивного генотипа 1/64 (1,56% ) для получения не менее одного озимого растения требуется вырастить не менее 358 растений Fa. Указанные количества необходимых для выращивания в соответствующих комбинациях растений Fa позволяют выделить от 1 до 5 озимых растений, которые могут дать начало 1-5 озимым семьям одной конкретной гибридной комбинации.

Естественно, если речь идет просто о получении принципиально нового исходного материала озимой пшеницы на основе гибридизации только яровых сортов для теоретических исследований, то такое количество озимых семей может быть вполне достаточным. Если же рассматривать предлагаемый способ с точки зрения возможного селекционного использования полученного принципиально нового исходного материала, то используются для исходного скрещивания пары родительских сортов, обычно различающихся по комплексу генетических систем, контролирующих хозяйственно ценные признаки. Следовательно, рецессивные генотипы (озимые линии) должны быть разнообразными (расщепляться) по остальным генетическим

системам. И для селекционной реализации (отбора наиболее ценных по остальным признакам потомств) указанного количества получаемых озимых растений Fa должно

быть максимально большим. Достигнуть увеличения этого количества озимых растений Fa можно путем увеличения объема скрещивания внутри конкретной комбинации. Это увеличит количество растений FL

0 Соответственно возрастет количество завязавшихся на них семян Fa.

Однако такой путь связан с необходимостью проведения гибридизации на большем количестве колосьев в пределах одной

5 комбинации, При ограниченности периода гибридизации временем одновременного цветения родительских компонентов это неизбежно приводит к сокращению количества гибридных комбинаций. Если бы цель

0 работы состояла только в получении озимых форм на основании гибридизации яровых сортов, то принципиально безразлично из одной или нескольких гибридных комбинаций получены эти озимые формы. Целью же

5 проведения дальнейшей селекционной работы обычно является отбор уникальных генотипов с комплексом хозяйственно ценных признаков ( определяющих количество и качество продукции, оптимальный

0 уровень скороспелости, высокую устойчивость к стрессовым факторам среды, устойчивость к болезням и вредителям). В этом плане опытный селекционер отчетливо представляет и строит свою ежегодную ра5 боту на оптимум сочетания количества гибридных комбинаций и объема материала внутри каждой из них.

Ориентиром для расчетов указанных объемов работы при использовании предла0 гаемого способа (1) для селекционеров может служить факт, что получаемый исходный озимый материал Fa в 16 раз для дигетеро- зиготных комбинаций и в 64 раза для триге- терозиготных комбинаций меньше по

5 количеству, чем обычно получаемых Fa при гибридизации озимых пшениц. Т.е. чтобы достигнуть приемлемых для Fa растений внутри одной гибридной комбинации объемов материала при тех же затратах труда,

0 можно осуществить скрещивания в 16 (или 64) раз меньшем количестве комбинаций родительских пар. Правда, такое изменение соотношения объемов работы (количество комбинаций и объем Fa в комбинации) в

5 определенной мере компенсируется уникальностью полученного озимого материала на основе только яровых генотипов.

Цель изобретения - расширить внутри каждой анализируемой гибридной комбинации количество получаемых озимых семей.

Предлагаемый способ позволит в указанных гибридных комбинациях получить озимые потомки, даже если по теории вероятности в Ра не обнаружено ни одного озимого растения вследствие ограниченного количества растений Fa (менее 86 или 358 растений F2 для ди- или тригетерозиготных комбинаций соответственно).

Суть предлагаемого усовершенствования способа состоит в возможности выделе- ния в F2 гетерозиготных (доминантных моно-, ди-или тригетерозиготных) растений по системе генов Vrn - 1-3. Такие F2 растения в следующем поколении обязательно выщепляют полностью рецессивный генотип (т.е. озимые растения), причем вероятность выщепления озимых потомков в Рз от моногетерозиготных растений F2 окажется существенно выше и будет равняться 1/4 (или 25%). Следовательно, параллельно с использованием выделенного в F2 определенного количества озимых растений данной комбинации отбор яровых гетерозиготных потомков из Fa будет способствовать значительному расширению возможности получения разнообразных озимых растений из этой же гибридной комбинации в следующем Рз поколении.

Обоснованием возможности выделения гетерозиготных по Vrn - 1-3 генам выще- пенцев Fa послужили работы по изучению величин генетических эффектов этих генов по скорости колошения. Исследования показали, что гетерозиготы по генам Vrn - 1-3 оказались позже выколашивающимися по сравнению с соответствующими гомозиготами. Т.е. отбор в подобных комбинациях Fa наиболее поздно выколашивающихся яровых потомков равносилен отбору по генам Vrn - 1-3 моногетерозигот и в определенной степени ди- или тригетерозигот.

Во всех теоретически возможных гибридных комбинациях по генам Vrn 1-3; у которых FI будет дигетерозиготным:

реципрокные комбинации 11 - х - 22 -Fi 1 -2--,

- 11 --Х--33 Fi 1--3-И

- -22--Х--33 Fi-22-3-. в F2 ожидается выщепление 1 /4 (25%) моногетерозигот и 1/4 (25%) дигетерозигот. При этом необходимо еще раз подчеркнуть, что эти генотипы представлены наиболее позднеспелым фенотипом, что и позволяет провести их ориентировочный отбор в Fa. Последующий весенний посев семян с таких растений приводит к выщеплению (и позволяет отобрать) 25% озимых потомков Рз в потомстве моногетерозигот и 6,25% озимых потомков Рз в потомстве дигетерозигот.

Если для экспериментальной проверки данного обоснования проводился посев Ра по семьям (семена с каждого отобранного позднеспелого растения Fa отдельно), то

для селекционной работы на данном этапе вполне достаточно объединения семян Рз со всех отобранных позднеспелых растений Fa. Если из всего количества растений Ра указанных гибридных комбинаций будет

0 отобрано до половины позднеспелых растений, то теоретически в смеси из семян Рз ожидается выщепление до 15,625% озимых потомков. В случае же отбора из таких Ра растений только 1/4 (или меньше) самых

5 позднеспелых потомков, в смеси из семян Рз ожидается выщепление до 25% озимых потомков, поскольку именно моногетерози- готы оказываются самыми позднеспелыми в популяции всех яровых Ра генотипов.

0 Для всех теоретически возможных гибридных по Vrn 1-3 генам комбинаций, в которых FI ожидается тригетерозиготным (1-2-3-): реципрокные комбинации 11 - х -22,23,

-22 - х 11 - - 33 и

- - - 33 х 11 22 -.

в Ра ожидается выщепление в сумме 6/64 (9,373%) трех типов возможных моногетерозигот, 12/64(18,73%)трехтипов возможных

0 дигетерозигот и 8 64 (12,5%) тригетерозигот. Любой из этих генотипов растений Fa в следующем Рз поколении приведет к выщеплению соответствующей части рецессивных озимых потомков (с вероятностью

5 1/4,1/16 и 1/64). Т.е. вместо предлагаемого по исходному способу где используется только 1 /64 (1,56) часть озимых растений Ра в подобных гибридных комбинациях по предлагаемому способу может быть реали0 зовано потенциальное разнообразие еще до 40,625% гетерозиготных растений Fa, вы- щепляющихся в Рз от 25 до 1,56% озимых потомков (всего в среднем около 9,135%). Но если из Fa таких комбинаций будет ото5 брано только около 9% наиболее позднеспелых яровых моногетерозигот, то до 25% получаемого от них потомства Рз окажется озимым по фенотипу и даст начало озимым линиям, которые могут быть вовлечены в

0 дальнейшую селекционную работу по интересующим селекционера признакам.

Таким образом, предлагаемый способ получения озимых форм мягкой пшеницы при скрещивании только яровых сортов по

5 сравнению с известным способом наряду с использованием всех достоинств этого способа позволяет в Fa отобрать значительно большее количество позднеспелых гетерозиготных растений, которые в следующем РЗ поколении выщепляют также озимые растения, Причем вероятность выщепления озимых потомков в Рз существенно возрастает и может достигнуть 25%, что значительно увеличивает количество озимых линий из одной гибридной комбинации (от скрещивания двух яровых сортов). Подобное увеличе- ние объема принципиального нового материала облегчит возможность дальнейшей селекционной работы для улучшения отбора по комплексу хозяйственно ценных признаков (количество и качество продуктивности, оптимальный уровень скороспелости, устойчивость к стрессовым факторам среды, устойчивость к болезням и вредителям и т.д.).

Для экспериментальной проверки предлагаемого способа получения озимых форм мягкой пшеницы при скрещивании только яровых сортов была избрана комбинация скрещивания двух яровых сортов, один из которых дигеннодоминантный по первому и второму локусу Vrn (Quvadrat 11 22 -) и второй моногенно доминантный по третьему локусу Vrn (Santa Catalina - 33). В осенне-зимний период 1985/86 гг. в условиях искусственного климата было проведено скрещивание выше указанных сортов. Гибридные семена FI (тригетерозиготы) высевали в полевых условиях для получения семян F2 поколения. Часть полученных семян F2 (по 13 семян в каждый из трех сосудов отдельных растений FI высевали в осенне-зимний период 1986/87 гг. для выращивания растений F2 в условиях искусственного климата. В 4 таких анализируемых семьях из 171 растения F2 167 оказались яровыми (с различными сроками выколаши- вания) и 4 - озимыми. Количественное отношение расщепления на яровые и озимые потомки в F2 статистически соответствовало теоретически ожидаемому отношению 63:1

для тригибридного скрещивания Ј2 0,67 при df 1).

На протяжении всего периода колошения указанных яровых растений F2 на каждом из них отмечалась пергаментной этикеткой дата колошения главного стебля. Полученные 4 озимых растения поместили в яровизационную камеру (свет 12 ч при 2°С на протяжении 50 сут) для получения семян при дальнейшем выращивании в обычных условиях. При уборке же семян в индивидуальных яровых растений F2 сразу были отбракованы 67 наиболее рано выколосившиеся растений, безусловно принадлежащих к гомозиготам по 1,2 или 3 доминантному генам Vrn. Остальные 100 более поздних растений F2 могли включать часть гомозигот по отдельным лоскутам, а также должны были

обязательно содержать все возможные мо- но-, ди- и тригетерозиготы.

Семена Рз с данных отобранных F2 растений высеивались в поле отдельными рядками по семьям весной 1987 года (поздневесенний срок посева, исключающий возможность естественной яровизации пониженными температурами). Из 100 проанализированных семей РЗ в 81 обнаружено

выщепление различной доли озимых растений, т.е. 81 растение F2 было моно-, ди- и/или тригетерозиготно, а 90 - гомозиготными по 1 или нескольким локусам. Фактическое соотношение семей Рз 90:81

статистически соответствовало теоретически ожидаемому их расщеплению в отношении 59,375%, 40,625% Ј2 3,22 при df 1). Из 81 расщепляющейся семьи РЗ в 27 семьях наблюдалось близкое к тригиб ридному расщеплению (63:1), в 33 - близкое к дигибридному (15:1) и в 21 - близкое к моногибридному (3:1). Данное наблюдаемое соотношение семей по характеру расщепления статистически достоверно соответствовало теоретически ожидаемому

38:8:12:6 (|2 4,36 при df 3).

В 25 рендомизировано избранных расщепляющихся семьях, представляющих

случайные моно-, ди- и тригетерозиготные растения Ра, суммарно было выращено 1328 растений Рз 123 из которых оказались озимыми. А в Рз потомстве только 4 самых поздних растений F2, которые явно ожидались

моногетерозиготами, из 190 растений Рз получено 150 яровых и 40 озимых потомков, что статистически достоверно соответствует ожидаемому отношению 3:1 1,58 при ),

Таким образом, по любому из критериев оценки фактической обоснованности теоретических предпосылок предлагаемого способа:

а)соотношение расщепления по типу развития растений F2;

б)соотношение расщепляющихся и нерасщепляющихся семей РЗ

в)суммарное расщепление по типу развития растений Рз во всех расщепляющихся

семьях (растения F2);

г)расщепление растений Рз только в отобранных моногетерозиготных семьях (растений F2) было получено статистически достоверные подтверждения их правильности.

Формула изобретения

Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых по авт. св. № 1340676,

отличающийся тем, что, с целью дальнейшего увеличения количества озимых растений, в F2 дополнительно выявляют поздние яровые растения, собирают семена, высевают их весной и в полученном Рз отбирают озимые формы.

Использование: сельское хозяйство, селекция растений, получение озимых форм из яровых. Сущность изобретения: скрещивают два яровых сорта, яровость которых определяется присутствием неаллельных доминатных генов-ингибиторов потребности в яровизации Vin 1-3). Полученные семена высеивают весной в обычные для яровых сроки. Среди гибридов F2 отбирают невыколашивающиеся и поздно колосящиеся растения. Затем невыколашивающиеся растения осторожно пересаживают в сосуды и помещают в яровизационную камеру (свет 12 ч при 2°С в течение 50 сут) для доращивания. Полученные семена дают начало озимым линиям Семена с поздно коло- сящихся в F2 растений высевают на следующий год в оптимальные для яровой пшеницы сроки. Среди гибридов Рз снова отбирают невыколашивающиеся растения с последующей их искусственной яровизацией. сл С