НОВЫЕ ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ К ИНФЕКЦИЯМ AGROBACTERIUM TUMEFACIENS У РОЗЫ Российский патент 2024 года по МПК A01H6/74 C12Q1/6895 

Описание патента на изобретение RU2824669C1

Настоящее изобретение относится к растениям розы, содержащим один или несколько генов устойчивости к Agrobacterium tumefaciens. Настоящее изобретение дополнительно относится к частям растений, клеткам или репродуктивным тканям растений, раскрытых в настоящем документе, и к способам идентификации растений розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens.

Корончатые галлы - бактериальное заболевание, вызываемое Agrobacterium tumefaciens. Заражение Agrobacterium tumefaciens может привести к образованию галлов, а также к задержке роста, хлорозу листьев и повышенной восприимчивости к условиям окружающей среды и вторичным инфекциям, а также может привести к большим экономическим потерям для производителей роз во всем мире.

У некоторых других культур развитие симптомов после инокуляции оказалось наследственным, и, основываясь на результатах, полученных с помощью анализа QTL, также имеются доказательства доминантного моногенного наследования у некоторых культур, таких как Brassica oleracea, Vitis vinifera, Hordeum vulgare, а также, вероятно, рецессивное наследование устойчивости у Prunus malaheb.

У Arabidopsis thaliana >100 мутаций, приводящих к устойчивости к трансформации Agrobacterium tumefaciens, были описаны в генах, кодирующих белки, которые, вероятно, играют роль во взаимодействии растений и бактерий, таких как структура клеточной стенки и передача сигнала. Также была обнаружена роль генов, участвующих в общем защитном ответе, поскольку мутация фактора транскрипции wrky17, как было показано, приводит к гиперчувствительности к трансформации Agrobacterium tumefaciens в той же культуре.

У розы, однако, генетические источники, такие как гены или геномные области, обеспечивающие устойчивость к Agrobacterium tumefaciens, или, иными словами, обеспечивающая отсутствие образования корончатых галлов после инокуляции, не были идентифицированы. Выявление генов или геномных областей, обеспечивающих устойчивость к Agrobacterium tumefaciens, может иметь большое экономическое значение для селекционеров и производителей роз.

Соответственно, в области селекции роз существует потребность в геномных областях и генах, обеспечивающих устойчивость Agrobacterium tumefaciens у растений розы.

Целью настоящего изобретения, среди прочего, является удовлетворение этой потребности в области селекции роз.

Согласно настоящему изобретению вышеуказанная потребность в данной области техники удовлетворяется, как указано в прилагаемой формуле изобретения.

В частности, в соответствии с настоящим изобретением вышеуказанная потребность удовлетворяется за счет получения растения розы, устойчивого к Agrobacterium tumefaciens, где устойчивость к Agrobacterium tumefaciens обеспечивается одним или несколькими генами, расположенными в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 до 58,5 млн п.н. Консенсусная карта диплоидной розы была раскрыта Raymond et al. (2018); “The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses” Nat. Genet. 50:772-778. Кроме того, браузер генома розы доступен по адресу https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/. Существующая устойчивость характеризуется в данной области техники как неполная доминантная устойчивость.

Настоящий один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. или во всей области между 56 и 58,5 млн п.н., могут быть получены или могут происходить из растения розы, депонированного 23 сентября 2019 г. как NCIMB 43507 (NCIMB, Craibstone Estate, Ferguson Building, Абердин AB21 9YA, Соединенное Королевство). В соответствии с предпочтительным воплощением настоящего изобретения один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., или полная область между 56 и 58,5 млн п.н., идентичны соответствующим генам или области растения розы, депонированного как NCIMB 43507.

В соответствии с предпочтительным воплощением настоящего изобретения один из одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляет собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 6. SEQ ID No. 6 обозначена на консенсусной карте диплоидной розы как RchiOBHmChr7g0232931 (положение: конец = 57131496, начало = 57128076).

В растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens, по сравнению с растениями, восприимчивыми к Agrobacterium tumefaciens, нуклеотид в положении RoseV2_RchiOBHmChr7_57128943 мутирован с T на A. Вышележащие и нижележащие нуклеотиды окружающие положение RoseV2_RchiOBHmChr7_57128943 (в растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens) представлены как SEQ ID No. 11.

В соответствии с другим предпочтительным воплощением настоящего изобретения один из одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляет собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 7. SEQ ID No. 7 обозначена на консенсусной карте диплоидной розы как RchiOBHmChr7g0232831 (положение: начало = 57010720, конец = 57017672).

В растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens, по сравнению с растениями, восприимчивыми к Agrobacterium tumefaciens, нуклеотид в положении RoseV2_RchiOBHmChr7_57010803 мутирован с C на G. Вышележащие и нижележащие нуклеотиды окружающие положение RoseV2_RchiOBHmChr7_57010803 (в растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens) представлены в SEQ ID No. 12.

В соответствии с еще одним предпочтительным воплощением настоящего изобретения один из одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляет собой ген, кодирующий последовательность кДНК из SEQ ID No. 8. SEQ ID No. 8 обозначена на консенсусной карте диплоидной розы как RchiOBHmChr7g0232901 (положение: начало = 57087871, конец = 57092473).

Отсутствие кодирующей последовательности (SEQ ID No. 8) связано с восприимчивостью к Agrobacterium tumefaciens, а присутствие кодирующей последовательности (SEQ ID No. 8) связано с устойчивостью к Agrobacterium tumefaciens.

В соответствии с еще одним предпочтительным воплощением настоящего изобретения один из одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляет собой ген, кодирующий последовательность кДНК из SEQ ID No. 8. SEQ ID No. 9 обозначена на консенсусной карте диплоидной розы как RchiOBHmChr7g0232961 (положение: начало = 57174178, конец = 57174936).

В растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens, по сравнению с растениями, восприимчивыми к Agrobacterium tumefaciens, нуклеотид в положении RoseV2_RchiOBHmChr7_57175177, расположенный на 241 нуклеотид выше стартового кодона, представляет собой A. Вышележащие и нижележащие нуклеотиды окружающие положение RoseV2_RchiOBHmChr7_57175177 (в растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens) представлены в SEQ ID No. 13.

В соответствии с еще одним предпочтительным воплощением настоящего изобретения один из одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляет собой ген, кодирующий последовательность кДНК из SEQ ID No. 10. SEQ ID No. 10 обозначена на консенсусной карте диплоидной розы как RchiOBHmChr7g0232471 (положение: начало = 56575965, конец = 56579420).

В растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens, по сравнению с растениями, восприимчивыми к Agrobacterium tumefaciens, нуклеотид в положении RoseV2_RchiOBHmChr7_56578406 мутирован с C на G. Вышележащие и нижележащие нуклеотиды окружающие положение RoseV2_RchiOBHmChr7_56578406 (в растениях розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens) представлены в SEQ ID No. 14.

С учетом вышеизложенного настоящее изобретение относится к следующим наиболее предпочтительным воплощениям:

- растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляют собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 1;

- растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляют собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 2;

- растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляют собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 3;

- растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляют собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 4;

- растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., представляют собой ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 5.

В соответствии с особенно предпочтительным воплощением настоящие растения розы представляют собой гибридные растения розы.

В соответствии с еще одним особенно предпочтительным воплощением настоящего изобретения растения розы, устойчивые к Agrobacterium tumefaciens, содержат по меньшей мере две копии настоящего одного или нескольких генов, обеспечивающих устойчивость к Agrobacterium tumefaciens.

В соответствии с еще одним особенно предпочтительным воплощением настоящее изобретение относится к растениям розы, устойчивым к Agrobacterium tumefaciens, включающим тетраплоидный геном и по меньшей мере 3 копии, предпочтительно 4, настоящего одного или нескольких генов, обеспечивающих устойчивость к Agrobacterium tumefaciens.

В соответствии с еще одним особенно предпочтительным воплощением устойчивые к Agrobacterium tumefaciens растения розы по настоящему изобретению содержат комбинации определенных выше генов, обеспечивающих устойчивость, таких как комбинация SEQ ID No. 1 и SEQ ID No. 2 или SEQ ID No. 11 и SEQ ID No. 12; SEQ ID No. 1, SEQ ID No. 2 и SEQ ID No. 3 или SEQ ID No. 11, SEQ ID No. 12 и SEQ ID No. 13; SEQ ID No. 1 - 4; SEQ ID No. 1 - 5 или SEQ ID No. 11 - 14.

Настоящее изобретение также относится к частям растений, клеткам или репродуктивным тканям растений розы, устойчивых к Agrobacterium tumefaciens.

Настоящее изобретение также относится к способам идентификации растения розы, устойчивого к Agrobacterium tumefaciens, способ включает стадию установления присутствия одного или нескольких генов или их аллельных копий, кодирующих последовательность кДНК, выбранную из группы, состоящей из SEQ ID No. 1-5 в геноме указанного растения розы, или установление наличия одной или нескольких последовательностей, выбранных из группы, состоящей из SEQ ID No. 11-14 в геноме указанного растения розы.

Настоящее изобретение будет дополнительно подробно описано в примере, представленном ниже.

Пример

Материалы и методы

Создание популяции и фенотипический скрининг

Тетраплоидная популяция F1 Rosa hybrida была создана путем ручного опыления тетраплоидной срезочной розы образцом розы. В результате этого скрещивания было получено 353 F1, которые были протестированы на устойчивость к Agrobacterium tumefaciens. Родители также были протестированы. Используемый изолят A. tumefaciens был получен из Нидерландов и был выделен в 1992 г. Его размножали на искусственной среде и использовали при конечной плотности инокулята 2,6×109 колониеобразующих единиц/мл. Для каждого образца (особи F1 и родители) 5 укоренившихся черенков пересаживали в 14-сантиметровые горшки через неделю после инокуляции. Инокулированные растения помещали в рандомизированную блочную конструкцию, по 4 растения на каждый образец. Одно растение на образец инокулировали водой. Растения инокулировали, делая надрез на стебле скальпелем, смоченным в инокуляте. После каждого надреза скальпель снова смачивали. Биотест проводили в условиях длинного дня при температуре 22°C и 20°C днем и ночью, соответственно. Относительная влажность была установлена на уровне 70%. Для каждого растения оценивали наличие опухоли и измеряли ее размер через 3, 5, 7, 9, 11 и 14 недель после инокуляции.

Фенотипический анализ данных

В общей сложности 8572 наблюдения за 1412 растениями 353 уникальных генотипов F1 оценили по размеру и наличию опухолей. Переменные ответа были проанализированы с использованием базовой структуры смешанной модели с использованием пакета sommer (Covarrubias-Pazaran 2016) в R. Как генотип, так и блок были подобраны как случайные эффекты, и для размера опухоли неделя наблюдения была включена как фиксированный эффект (ковариация). Затем рассчитывали наследуемость в широком смысле путем деления генотипической дисперсии на сумму компонентов дисперсии. Лучшие линейные несмещенные предикторы (BLUP) были получены для каждого генотипа и использованы в качестве скорректированных фенотипов для последующих анализов. Скорректированные фенотипы сосредоточены вокруг 0 (что определяет среднее значение популяции), а отклонения выражаются в единицах измерения.

Генетические анализы

Генотипирование. Панель, состоящая из растений F1, родительских растений и образцов зародышевой плазмы, была генотипирована с использованием матрицы WagRhSNP Axiom SNP. Этот чип содержит 68 893 SNP, на которые нацелены два зонда с каждого направления. Первоначальный контроль качества и определение дозировки осуществляли с использованием R-пакета FitPoly (настройки не по умолчанию: p.threshold=0,95, call.threshold=0,65, Peak.threshold=0,975). Дальнейший контроль качества выполнялся с использованием специально созданных скриптов в R. Несегрегирующие SNP, SNP, в которых наиболее распространенный генотип имел частоту >81%, и маркеры SNP с более чем 10% отсутствующими данными были удалены, в результате чего был удален набор данных, содержащий 46539 маркеров. Всего было успешно генотипировано 298 объектов F1.

SNP были картировали на собрпнном геноме розы (Raymond et al. 2018) путем обработки фланкирующих последовательностей по эталону (загружено с (https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/) с использованием локального blast (настройки: -evalue 1 -outfmt 6 -max_target_seqs 1 - max_hsps 1). При использовании пользовательских скриптов в R сохранялись только результаты blast с длиной выравнивания более 50 и процентом идентичных совпадений более 85.

Ассоциативный анализ: анализ маркеров-признаков выполнялся с использованием смешанной модели GWAS с использованием пакета sommer (Covarrubias-Pazaran 2016) в R, где SNP были подобраны как фиксированные эффекты, а матрица геномных отношений (GRM) была подобрана как случайный эффект для учета структуры популяции и остаточных полигенных эффектов (генетические эффекты, не вызванные представляющими интере SNP). Геномная наследуемость также была рассчитана аналогичным образом путем анализа скорректированных фенотипов путем подбора GRM в качестве случайного эффекта.

Анализ аннотаций: Прогнозы генов в регионах QTL были извлечены из двух файлов. Первым был Eugene Annotation v1.1 без повторов (RchiOBHm-V2-EGN-r1.1.without_TE.gff). Вторыми были прогнозы генов, полученные с помощью blast2Go (RchiOBHm-V2-EGN-r1.blast2go.20170310.MAPPING). Оба файла были получены из https://lipm-browsers.toulouse.inra.fr/pub/RchiOBHm-V2/ (Raymond et al. 2018).

Ген считался геном устойчивости, если прогнозы генов содержали хотя бы один из следующих терминов: арабиногалактан, AtAGP17, целлюлосинтазоподобный, CslB-05, целлюлосинтазоподобный, CslA-09, защита, ретикулоны, BTI1(AtRTNLB1), BTI2, (AtRTNLB2), BTI3, (AtRTNLB4), Rab8, ГТФаза, микротрубочки, кинезин, миозин, актин, циклофилин, импортин, транспортин, CAK2Ms, киназа, фосфатаза, (PP2C), VIP1, каспаза, GALLS, взаимодействующая, CAK2M, каспаза, Гистоны, Гистон, pCsn5-1, ДНК, лигаза, IVa, Нуклеосома, сборка, CAF-1, Гистон, H3, шаперон GA1, Гистон, деацетилазы, H4, H3-11, H2A, Myb, транскрипция, фактор, wrky, wrky17 (Gelvin 2010; Lacroix and Citovsky 2013).

Полногеномное секвенирование было проведено в общей сложности для 60 образцов зародышевой плазмы (включая устойчивый источник). Риды подвергались контролю качества, а SNP обозначали после картирования ридов в эталонном геноме Rosa chinensis (Raymond et al. 2018).

Валидация с использованием SNP

Мы искали SNP с высокой полезностью, 1) выбирая гены устойчивости в области QTL; 2) идентифицируя SNP в тех генах, которые показали аллели, которые были однозначно или почти однозначно найдены в источнике; 3) сохраняя только SNP, для которых могут быть разработаны анализы KASP.

Анализы KASP были разработаны и сначала протестированы на небольшой панели образцов, чтобы определить, амплифицируются ли они. Анализы KASP, которые были амплифицированы, затем анализировали на двух популяциях F1, имеющих одного и того же устойчивого родителя, для определения SNP, которые наиболее тесно связаны с устойчивостью A. tumefaciens. После точного картирования SNP использовали для скрининга панели широкой зародышевой плазмы, чтобы определить наличие аллелей устойчивости в зародышевой плазме.

Результаты

Частота появления опухолей (процент растений с видимыми опухолями) увеличилась с 22,5% при 3WAI (недели после инокуляции) до 65,7% при 14WAI. Из 484 растений, у которых не было опухолей через 14 WAI, 35 генотипов не имели симптомов во всех 4 повторах (всего 140 растений), а еще 54 генотипа не имели симптомов в 3 повторах. Остальные бессимптомные растения принадлежали к генотипам, которые демонстрировали большую гетерогенность в оценке опухоли. Средний размер галла увеличился с 5,69 через 3WAI до 14,66 мм через 14 WAI (таблица 1) с максимальным размером галла 62,65 мм. Средние размеры галлов (в мм) при 14WAI для эталонов (например, устойчивых/чувствительных и используемых для нормализации между экспериментами) были следующими: RS-1075: 48,8, RS-1183: 38,6, RS-1408: 36,28, RS-1418: 0, РС-9052: 15,9.

Таблица 1. Прогрессирование частоты возникновения опухолей в течение 14-недельного эксперимента

WAI Наличие опухоли Частота Процент Размер галла (мм)а 3 1 318 22,52 5,69 (0,19) 0 1094 77,48 5 1 677 47,95 6,72 (0,26) 0 735 52,05 7 1 790 55,95 8,13 (0,31) 0 622 44,05 9 1 894 63,31 10,02(0,35) 0 518 36,69 11 1 925 65,51 11,01 (0,36) 0 487 34,49 14 1 928 65,72 14,66 (0,43) 0 484 34,28

aСредние значения и стандартные ошибки размера галлов. Растения, не демонстрирующие опухолей, были исключены из расчетов.

При рассмотрении оценок параметров смешанной модели размер галла значительно увеличивался со временем, в среднем на 0,76 мм в неделю (Таблица 2), и на основании визуального осмотра скорость роста опухоли существенно не отличалась между отдельными растениями.

Таблица 2. Оценки параметров фиксированных эффектов

Размер галла (мм) Недели до развития опухоли Параметр Оценка +/- стандартная ошибка значение Т Оценка +/- стандартная ошибка значение Т Intercept 0,29 (0,42) 0,66 12,49 (0,53) 23.33 WAI 0,76 (0,02) 50,07

Для обоих признаков блокирующие эффекты объясняли очень небольшую дисперсию (<1%, таблица 3) как размера галла, так и количества недель до развития опухоли. Наследуемость в широком смысле варьировалась от 0,67 для размера галла до 0,41 для недель до развития опухоли (таблица 3).

Таблица 3. Компоненты дисперсии для случайных эффектов

Признак Компонент дисперсии Объясненная дисперсия Объяснение процентной дисперсии Размер галла Генотип 53,74 (4,1) 66.74а Блок 0,14 (0,2) 0,18 Остаток 26,64 (0,41) 33,09 Недели.до опухоли Генотип 35,29 (3,63) 40,80а Блок 0,18 (0,29) 0,21 Остаток 51,03 (2,2) 59,00

aНаследуемость в широком смысле.

Распределение скорректированных фенотипов для двух признаков сильно отличалось. Размер галла показал бимодальное распределение, и у родителей были контрастные экстремальные значения признаков, тогда как для значения недель до развития опухоли наблюдалось мультимодальное распределение. Для размера галла мода с наименьшими размерами галлов содержала наибольшее количество особей (83% при использовании порога 5, 72% при использовании порога 0).

Распределение размера галлов совместимо со сценарием, при котором в основе устойчивости лежит один ген, когда этот ген является доминантным, а устойчивый родитель содержит 2 копии аллеля устойчивости, но проявление аллелей устойчивости не является полным. Средний размер галлов (14WAI) для образцов с исправленным фенотипом для размера галлов 5 или меньше составлял 2,4 мм, тогда как средний размер галла (14 WAI) для образцов с исправленным фенотипом выше 5 составлял 20,8 мм.

Геномная наследуемость (показатель наследуемости в узком смысле) для скорректированных фенотипов по размеру галлов и количеству недель до развития опухоли составила 0,57 и 0,51, соответственно. Это указывает на то, что генетика объясняет часть различий между объектами, но другие неизвестные факторы, например, факторы окружающей среды, также объясняют долю фенотипической изменчивости. Геномная наследуемость обеспечивает верхнюю границу дисперсии, которую можно объяснить полногеномными значимыми маркерами.

При использовании смешанной модели SNP в трех группах сцепления были значимыми после поправки Бонферрони для множественного тестирования (порог значимости 1,07*10-6): в LG1, LG5 и LG7. Наиболее значимые SNP в LG7 объясняли до 53% фенотипической дисперсии, тогда как наиболее значимые SNP в двух других LG (LG1 и LG5) объясняли только 16% фенотипической дисперсии (с использованием линейной регрессии).

Глядя на дозу аллелей в значимых SNP, SNP в LG1 и LG5 косегрегируют, что указывает на то, что они должны быть картированы на одних и тех же LG. Тот факт, что при использовании множественной регрессии только один из трех маркеров LG1 и LG5 остается значимым, подтверждает это мнение. Эффекты замещения аллелей показали, что в F1 наблюдались три класса генотипов для наиболее значимого SNP AX-86888149 (таблица 4), и что растения, получившие балл 2 или 3, имели почти, но не полностью одинаково малые размеры галлов, и что растения, получившие балл 4 имели значительно большие размеры галлов. Этот сценарий несовместим как с аддитивностью, так и с полным доминированием, но совместим с неполным доминированием.

Таблица 4. Средние и стандартные ошибки для размера галлов на генотип для AX-86888149

Признак Генотип Средняя оценка признака
(мм)
Стандарт-ная
ошибка
Количест-во наблю-дений Количест-во/процент бессимп-томных образцовa Количест-во/процент бессимп-томных образцовь
Размер галлов на неделе 14 2 2,21 0,54 31 10 (32,26%) 91 (73,39%) 3 6,37 0,45 217 18 (8,29%) 308 (35,48%) 4 29,34 1,23 50 0 (0%) 21 (10,5%) Среднее для F1 9,79 0,64 298 Скоррек-тирован-ный размер галлов 2 -4,46 0,22 31 3 -2,47 0,23 217 4 13,14 0,87 50 Среднее для F1 -0,06 0,41 298

a Числа показаны только для образцов, у которых все представители были бессимптомными 14WAI.

b Числа показаны для всех отдельных растений, несущих указанный генотип.

В области QTL LG7 (между 56 и 58,5 млн п.н.) были обнаружены пять генов устойчивости (таблица 5).

Таблица 5. Гены устойчивости, участвующие в устойчивости к Agrobacterium, вблизи пика QTL в LG7

Ген LG Стартовое положе-ние Конечное положение Прогноз гена EuGene RchiOBHmChr7g0232831 7 57010720 57017672 продукт = предполагаемый фактор транскрипции семейства WRKY RchiOBHmChr7g0232901 7 57087871 57092473 продукт = предполагаемая содержащая P-петлю нуклеозидтрифосфатгидролаза, домен, богатый лейциновыми повторами RchiOBHmChr7g0232931 7 57128076 57131496 продукт = предполагаемая содержащая P-петлю нуклеозидтрифосфатгидролаза, домен, богатый лейциновыми повторами RchiOBHmChr7g0232961 7 57174178 57174936 продукт=Предполагаемый домен, богатый лейциновыми повторами, L-домен-содержащий белок RchiOBHmChr7g0232471 7 56575965 56579420 Предполагаемая протеинкиназа, семейство RLK-Pelle-LRR-XI-1

--->

СПИСОК ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ

<110> ДЮММЕН ГРУП Б.В.

<120> НОВЫЕ ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ К ИНФЕКЦИЯМ

AGROBACTERIUM TUMEFACIENS У РОЗЫ

<130> P168647PC00

<160> 14

<170> BiSSAP 1.3.6

<210> 1

<211> 2664

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 1

atggagtctt tgattgtatc cccgctgctg cagctgctct ttagaaggtt gactgacact 60

gttgttgttg gtcaagtgcg aactcgcaga gagttcagga cggagatcga gaagatgcag 120

gagacgttac cgatgattaa ggcggtgata gaagatgcag aggagcagca gaggaaaaat 180

cagagggtga aggcttggct ggtaaagctc aaagacgtcg cagtcgatgc tgataatctg 240

cttgatgagg ttgccaccct agttctgcgc aagcatttga tgaaagagga attttgccgt 300

ttatatgctt ccgaccgata tcgctctcga catccatctt cgtgctccag aatactgtat 360

gattgccaac atcgtgaatt tctttcttca cgtacgaatc tgaacagcaa ggacaggatt 420

ggcatgatgg tgagaaagat tggaaagcgg acaagatatg aggtaaggaa aacttgctta 480

actcttgaat tgatttctac ttaccgtaag aagtcacgca aactaaagga gcttcgtgca 540

agattggatg atgtagccaa ggagatgtct agtttccact tcaaagaaac tcagtcttat 600

ggacggtcaa gtacaatgga gagacgccaa actggaccct ctgtcaatga ttcaaaggtt 660

tatggcagag aagaggatgt ggataaaatt gtggggatgc tattgtcttc cagtagtggt 720

cctgaagttg cagtaattcc cattgttgga cttgcaggga tggggaaaac aacacttgct 780

cagttagtct acaatgatct gagggttaca agccactttc aatcttcaat atgggtgtct 840

gtcaatgata attttaaccc ggcaaggatc ataaatcaaa tgttgagtta tgtcggaaag 900

ggctgccatg actcgtttca gattggggta ctgcaatctc aattgagaga atcgttactg 960

ggaaaaaggt acttgatagt gctcgatgat gtgtggaatg aggatccaga tgaatgggat 1020

aaagtaatga atccattgaa aggctcccca ggtggaagta aaattatact aaccacccgg 1080

aataagccag ttgcagccat aactagcaca tttcccccat ttcatttgga accactgaga 1140

aaagaagagt gctggaagtt gttcaagcac cgagcctttg cagatggaac agagggtgat 1200

tttccgagac tactgcagat tggtgagaaa atagtagaca agtgcaaagg tgtcccgttg 1260

gttgcaaata ttcttggaat catgctgcgc tttaaaagag aagaaagcga gtggttacat 1320

gtgcaaagga gtgaactatg gagtattgat gcaggtgaga acagaattct atccatcttc 1380

aggctgagtt acaatcattt gccatcgcat ctgaaagctt gctttgcata ttgttcaata 1440

ttcccaaaga attatgagat taataaggaa atgttgatcc atcaatggct cgcacatggc 1500

ttaattcctc atattgtgga gtcttcaatt aggccagagg acactggcaa tgagtatttt 1560

aacaatttgt tgatgatgtt cttcttccaa gaaataaaaa aatatgatgg cagaggtatg 1620

acagaattta aaatgcatga tcatattaat gatcttgcaa aatctgttgc tggagaggaa 1680

tccttgactc tagaacagga aaatgtgcac tgtagtctct caaagacatg tcatatatca 1740

gttgtttgca gttctagctc tgctttgatc cctgaagcct tgtgtaaagc aaagagattg 1800

cgaaccctta atttcctttc accaagagag gattatgtgg aagccattcc aaccatacaa 1860

gcaactttta aacacctcag aatgctgaat ttcagtggat ttggaattaa gaggcttcac 1920

ccagagattg gtgggctact atccttgcgg tatcttgatc tttcaaatac tctcctagag 1980

acattgccag cgactatctg tgatctatgc aatttgcaga cattaaatct ctcaagttgt 2040

agtgagctca gggagttacc gagtggtact accaagttaa taaatctgag acatcttaac 2100

atagatgatt gtccaagact tgctagcatg cccccatcaa tgagtatgct acgacaactt 2160

caaactttgc cggtatatat catcggccgc aaccctgaaa cttctattgc tcagcttgta 2220

tcaatgacaa atctacgagg gaagttaaaa ctcaaatgtc tggaggaggc taaaagtcca 2280

cgtgacgttg tcatgataac agaatggatg aaaacgaaag aattctattc attggaactg 2340

ttgtggcaaa atgatgatga gtgcaagcta gatcataaca gatctaggca agctcgcagg 2400

caaattgatg ataaaattga ttttattctg gtagattctt taactttatc tccctttgta 2460

aggatgttgt caataaatgg ttattcagga accaagttcc cagatgagat gagttgctct 2520

cagaacttga ccgagctaaa cataataaat tgcagaagat gtgaaagtct tcctccgctc 2580

ggtcaactcc ctgtcctcaa gatcctcaac atccaaggaa tgcataatgt agtctgcatt 2640

gctatccctt atagattttc ctga 2664

<210> 2

<211> 4248

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 2

atggattctc atctgcatca ggtgggacga ctattatccg ctgctcctga tgatgttgcc 60

tatgttggaa tctggggaat ggggggcttg ggtaaaacaa ccattgccag ggctgtttat 120

tacaaaattt ctcatcaatt tgatcaccgt tgctttttgg aaaatgtgag ggaaggcttt 180

agcagttacg gtcaagtaca aatgcaactt caatttctat ctggaatctt taagggaata 240

gtcaacagtt tcgatggggg ttacatgact atgttggaaa ggctaagtcg gataaaaatt 300

ctagttgttc tcgacgatgt atcccgttcc ttggaaattg atgccttact cggaagccca 360

caggaacgtt cacttggttg tggtagtaaa gtcattgtaa caactagaga tgaacaagta 420

ctaggtggat ttaggaaata caagcccaag ccattaagtg atcctgacgc tcttgaactc 480

ttcaaccaga atgccttcag aaaaatgcca ccctcagaag agtacgttca tctctcaaga 540

cgtgcaatca aatatgctca cggtctgcct ttagcactta aaacctgggg agctcatctt 600

cgtgacagaa gtccatctgt gtggaaagat gagttggaga aaataaagaa aatcccagac 660

ctagatattc accacgtgca ccatgtgctt agaagaagct ttgatggact agatgagtac 720

caaaagaaca tatttctaga tatcgcatgt tttttcaaag gaatgcacat agagtatgta 780

gaaattattc tgaacagttg tggcttcttt gccagcagtg gtttaagcgt tctaattgac 840

agagctcttg taagtatctc aaggtttggt gagctcgaga tacatgattt cctacaggaa 900

attggtaggg atatcgtctg caaagaacct tggaagcata gtagattatg gagttatgaa 960

gatgttcagg ataccttaac acaaaataag gctatggaag ttgaaggcgt aatgattgaa 1020

ttgtctgact caaaagatat acgtgtagat gctcaagctt tttttcgtat gatgaacctg 1080

agattgctca gaatcactta ccccccatat gtgaaccctt taattgagat cagaaaactt 1140

tttgaagggg aattatggcc ggagcggata tacggttacc taccaaattt cgacggtaaa 1200

ttacacttga atggggacct aaagtttctt tctcataagt tgagggttct cgcttggcat 1260

ggttgccccg taaaaacttt gccgtccaac ttttacccaa agtgtcttgt tgaccttgac 1320

atgcgtcata gccacatcga acagctttgg caagaaccca aggctgcgaa agaattgata 1380

agcatcaatt taagttcctg taaaaatctt aaggaaatcc ccctctgcac tgaggcgccg 1440

aagcttcaga aactaattct taactattgt acaagtttag tggaggtttc cccatccatt 1500

tcagctctta caggccttgt tttcttgagt ttatatggtt gcactgaact taagagtctt 1560

ccaagcaaca ttcatatgat gaaatttctc aagacccttg ttctttccgg ctgctcaaat 1620

cttgagatgt ttcccgagat ttcagaagat atggaggcac tatcggagct taggttagat 1680

cgcactgcga ttaagaaact accatcctca attgaacggc ttcggggact taaatccctt 1740

gatctttacg gctgctcaaa tcttgagatg tttcccgaga tttcagaaga tatgggggca 1800

ctatcggagc ttatgttaga tggcagtgca attaaggaaa taccatcctc aattgaacgg 1860

cttcggggac ttaaatcatt aagtatgaaa aactgcacaa gccttgtctg tcttcccgac 1920

agtatctgta atttggcaga ccttacatat ctctacctcg aagggtgctc aaaactttgc 1980

aacttgcctg agaatttggg gaatttaaaa tctctgtgtg aacttaaagt agaggatact 2040

ggtataaaac gactcccggc ctgtatcttg catttgaagc ttggaagatt aaagtttcat 2100

tattgcaaac aaatggaagc ccccctttca tcatggccat catcgattga agatcgttgt 2160

actgttgtgg tgcatcttga ttttagttat tgcaatctga aggtgttatc ggatgccatt 2220

gcttattttc gttcattaaa agtattgaat ttatcaagaa ataacaatct gaagagcttg 2280

cctgcagcca tgaatcaact gggttactta gaacggcttc aattggaaga ttgcaagaga 2340

ctgagatcaa taccagagct ttcatcaaga ataagttgca taaatgcgca taattgcaca 2400

gctttggaag ctgtttcaac accacagtct ccctacgata tcggtcgatg cttcatattt 2460

tctaattgca gtcagctgat acagagagat tttttcagag atattgtaga aactcatttc 2520

cctcctcagg gtaattgttc ccgacccttt tatttctcca ttcctggaac tgaaattcca 2580

gagcagttca tccatcaggg tagggggtct tccgtaactg cccagctacc acaaaattgg 2640

tttcacagca acaagttttt ggggttcgct atttgcgcgg ttactaatca gccccagggt 2700

gttgattatt ggaaactgtc tgctcgatgt ttctgtacct tcaaaggaga tcattgcgag 2760

taccgtttca gtttctcttt gttcaatatt tattttgacg gtttctaccg cgactggctt 2820

gtgtcaaatc acatgttagt gggatatgtg ccatggtctg aatttggcat taatggagag 2880

gaagtgaatg aacgccatta cactgaggcc aaatttgaga tagaattatt gcaccgtgaa 2940

acattggagg aagacggggt actattcgac ccttgcatcg aaaggtgtga cccttgcatc 3000

gaaaggtgtg gagttcgatt cgtttttgcc aacaacgagg atgaggaagt tgcccatcaa 3060

gattttgggg aaccaatggt acaaggtgat aattctgaga tcaggagcct tgagggctgc 3120

tcagctgaac gcagtggtag tgacatcaca agtgacacct ctgatgagga ggagcaatac 3180

cttaaattat cggaagtttt tgaaggtgca aacagagaac cgagttacat cagaaatgag 3240

gacaatgaat catctcggaa gaggaaaact ctggaaagtt ggacacaaga agtcagagtt 3300

acatcgggtc tgatgcaagg ggacctggat gatggtttta actggttctg ccataacaga 3360

catttaatcc ctgacaaagg aactacggat ttaagatgcg ggtatgtttg tacacatcga 3420

cccggctgtt gggccagagc taatgtgcga tctttcattg acgacctaac aatccttgaa 3480

attacttaca ttgggaggca cacttgttgg aaaactcttc caatgccaat gttgacacac 3540

caagtaagag ttacaacagg tatggagact gaaggtcctt ctgatggctt taggtgggtg 3600

aagtatgccc aaacagacat accaggagct aaatccccaa gagtctatta tgtatgttct 3660

cctcaaaatg tcggaggctg catggcaata aaggaagtac agcgctccaa tgataaagaa 3720

atccttcaaa ttacttacat aggaaggcac acatgtacac tagcctccac cagcaatgga 3780

ggaagggttg atagcagtac ctccgcggcc aatggtgcat cgagtgttca tgaccaagtt 3840

gtccaatcac caagttcacc aggagccaat ggtcatggag gaaatgtaac cagagtagcc 3900

gacaatcctg ttaatgacaa caatatgatc gtgttacaag atgcaagctc acaggatatg 3960

gaaccgacac cctcaaatgt tgcaagtgtt tcatctcaac cagtgatctc atcaccatct 4020

ctgactcaag ttaaccttca acctcagtct tgttcgcagc ccattgttat aagatcatct 4080

cctaattcca gaacaattgt atctcccaac acagggatgt taatgaagac caagtcagta 4140

gcacagaagg ctaaacccat gcctaaacct gtgacaaaaa ccagcacaag agcaagagcc 4200

caacaaggac caaaggagga ttccgacaac aaaatgtgga agccctga 4248

<210> 3

<211> 3777

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 3

atgcagcaga cgttgcagcg gattagagcg gcgatagaag atgcagagga gcggcagagg 60

aaaagtgata gggtgaagga tttgctgata aatctcaaag caatcgcagt cgatgctggt 120

aatctgcttg atgaggttgc caccctagtt ctgcgaaagc aattgatgaa agaggaatct 180

cacggactac gtgctgccac taagaaagac ttatttagac tacgttacca atgcaacatg 240

tccagggtta ttcacacacc aggtgctcag accagatatc tcatattcaa gctttttgaa 300

gcacaagaag agtttgacaa cgacattatt caagggatac tgcttcatct aggaattggt 360

gagctgcaga gtactaaaat actggcagac tttcaaagtg ccccacttgc cagtggaaag 420

ggaagtaagc agatgtatct aacgagggta gtttattatg agctttatct ttcacgtccg 480

aaggacagga ttggtgtgat aatgagagag attggagagc gtacaaaata tgaggtaagg 540

aaaacttgct taactcttga gtcgatttct acttaccgta agaagtcacg cagactaaag 600

gagcttaacg caagatggaa tgatgtagac aaggaaatgt ctaggttcca gttcaaaaaa 660

actgagtctt atagacggtc aactaccagg gagagacgag aaactggacc ctttcccaat 720

gagtcaatgg tctatggcag agaagaggat gtgaataaga ttgtgcggat gctattgtct 780

tccagtagtg gtcctgaagt tgcagtaatt cccattgttg gaattggagg gatggggaaa 840

acaacacttg ctcagttagt ctacaatgat ccgagggtta caagccactt tcaatctttg 900

atgtgggtgt ctgtcaatgg taagtttaac ccggcagaga tcataaatca aatgttgagt 960

tatgtcagag agggcagcca tgacctgttt cagattgggt tgctgcaatc tcaattgaga 1020

gagtccttac tgggaagaag atacttaata gtgcttgatg atgtgtggaa tgtggatgaa 1080

gatgaatggg ataaagtaat gaatccattg aaaggctccg agggtggaag taaaattata 1140

ttaaccacct ggaatgaggc ggttgcagac ataactagga catttccctc ttttcgtttg 1200

gaaccactaa gaaaagaaga gtgctggaag ttgttcaagc accgagcctt tgcagatgga 1260

acagaggatg attttccgag gctactgcag atcggtgaga aaatagtaga caagtgccaa 1320

ggtgtcccat ttgttgcaaa tatgcttgga atcatgctgc gctttaaaag agaagcaaac 1380

gattggttac atgtgcaaga aagtgaacta tggagtattg atgcaggtga aaacagaatt 1440

ctatccatct acaggctgat ttacaatcat ttgccattgc atctgatagc ttgctttgca 1500

tattgttcaa tattcccaaa gaattatgag attaataagg aaaagttgat ccatcaatgg 1560

ctcgcacatg gcttaattcc ttataattca gggtcttcat ttgagctgga ggacattggc 1620

aatgagtatt ttaaggattt actaatgatg tctttcttcc aagaagtaag aaaacctgat 1680

gacagaggta tggcagaatt taagatgcat gatcttatta atgatcttgc aaaatcagta 1740

gctggtgagg aattcttgac tctgggagag gaatcctcga ctctaggaca ggatattctc 1800

tcaaagacat gtcatgcatc agttgtttgc agttctagct ctattttgac ccctgaagcc 1860

ttgtgtgaag caaagagatt gcaaaccctc aatttcctgt caccaagaga ggattatatg 1920

gaagccattc caaccgtact agcaactttc aaacatctca gaatgctgaa tttcagtgga 1980

tctggaatta agagtctcca ccaagagatt ggtgggctac tgtccttgcg gtatcttgat 2040

ctatcaaata ctctcctaga gacgatgcca gcgactatct gtggtctgtg caatttgcag 2100

accctgaatc tctcaagttg tattgagctc aaggagttac caagtggtac taccaagtta 2160

ataaatctga gacatctgaa catagatgat tgtccaagac ttgctggcat gcccccatcc 2220

atgggaattt tacgacgact tcaaactttg ccggtatata tcgtcggccc caactttgaa 2280

acttctattt ttcagctctc atcaatgaat ctacgaggga agttaaaact caaatgtctg 2340

gaggatgcta aaattccgtc tgggaacaac atgattaaag tatggatgaa aacgagagaa 2400

ttttcttcat tggaactgtt gtggcaaaat gacgggtgca agctagatca taacagatct 2460

aggcaagctg gcaggcaagt tgatggtcaa actgatctta ttctggtgga ttctttgact 2520

gtatcgccct ctataaaaaa gttgtcaata aatggttatt ctggaaccaa gttcccagag 2580

gagatgagtt ggcctcggaa cttgactgag ctaaatataa ttaattgcag aagatgtgaa 2640

agtcttcctc cactcggtca acttcctgtc ctgaagatcc tcaacatcca aggaatggat 2700

tctgttgtgc gcattggtgt cgaattctct ggtgaaggtg acagaccgtt tagttctctt 2760

aaagagctat ccctcaaaga ctttcctgaa ttaagaactt ggcgtagtat tgattccgga 2820

gaagtattta cttgcctgga aaaacttatt atcacaaatt gtcctttttt gacaaccatg 2880

ccatggtttc cacatctccg agacttgaag ctgagcaagt gcatgcagct tgacttagta 2940

tggtcagtat caaagcttac cacactctct actcttgtta ttgactcctt tccacagttg 3000

agctttctac caaaaaaatt ggtgcaaaac aattcacatc tgatatcatt aactgttact 3060

tcctgcccca atattagctc actacctgaa aatctgggaa acctcactgc tctgaaatcg 3120

ctgaaaattg aatggtgtca cgggctagat actttgccaa gtggactaaa gtacctcact 3180

tcactggaga acttggaaat agttgattgt cgtggtttaa tctgtttgcc agaggaaggc 3240

atggaaggct tgtgctcact tcggtcattt tcaattgaga actgtttgaa cttaacctct 3300

ttgcctatgg ggatgaaaaa cctcacatcc cttgagaacc tcatgcttat gtgtttaaat 3360

ctggttcatc taccagagat ttttcaatac ctcttggcac ttagaagcct gacgattaga 3420

agctgtgaag agcttacaag tctgccggtg ggactgcaac atgtccagaa tttacaattc 3480

ttggaaattc atcgctgccc gaaactgatg gaattgcctg agtgggtgga gcatcttgtt 3540

tcacttcgtt ccttgaaaat cttagactgc cgagaaataa agttcttgcc aaaaggtcta 3600

caatgtcttg gagcgctcca tcacctgtcc ataattgact gtcctgtcct tgagaagcgc 3660

tgcgagatga aaactggtga ggactggcag aagatatctc atattccata taaacatttt 3720

ggatcatcag cagtgcagca caggcaagac attgcatcca ccacacagaa tccttag 3777

<210> 4

<211> 1359

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 4

ggagccacta acaaaaaaag agtgctagaa gttgttcaag caccgagcct ttgcagatgg 60

aacagaggac ggttttccga gccttctgcg catcgttgaa caaatagtag acaagtgcaa 120

aagtgtccca ttggttgcaa atattcttgg aagcatgctg cgctttaaaa gagaagaaag 180

cgagtggtta catgtgcaaa ggagtgaact atggagtatt gatgcagggg agaacagaat 240

tctgtccatc ttaagggtaa gttacaatca tttgccattg catctgaaag cttgctttgc 300

atattgttca gtattcccaa agaattatga gattaataag gaaaagttga tccatcaata 360

gctcgcacat ggcttaattc ctcatagtag aaactcttca gttaggccgg aggacattgg 420

caatgagtat tttaacaatt tattaatgat gtctttcttc caagaaataa gaaaatttga 480

tgacagaggt atggcagaat ttaaaatgca tgatcatatt aatgatcttg caaaatctgt 540

tgctggagag gaatacttga ctctaggaca ggaaaatgtc cactatggtc tctcaaacac 600

atgtcatcag ttgtatgcag ttctagctct gctttgatcc ctgaagcctt gtgtgaagca 660

aagagattgc gaaccctcaa tttcctgtcg ccaagagagg attatatgga agccattcca 720

accatactag caacttttaa acatctcaga atgctgaatt tcagtggatc tggaattaag 780

agtctccacc aggagattgg tgggctaata tccttgcggt atcttgatct gtcaaatact 840

accctagaga cgatgccagc gactatctgt gatcgctgcc atttgcagac cctgaatctc 900

tcaagttgtc gtgagctcaa ggagttacca agtggtacta ccaagttaat aaatctgaga 960

catcttaaca tagatgattg tccaagactt gctggcatgc ccccatcgat gggaatttta 1020

caacaacttc aaactttgcc agtatatatc atcggccgca attttgaaac ttctattttt 1080

cagattatct caatgaatct acgagggaag ttaaaaatca aatgtctgga ggaggctaaa 1140

attccatttg gaaacaacat gattaaaaga tggatgctaa cgaaagagtt tcagtcattg 1200

gaactgttgt ggcaaaatga tgggggcaag ctagatcata atagatctag gcaagctggc 1260

aggcaagttg atgatagaac tgaattttgt ctggtagatt ctttgactgt atcgcccttt 1320

ataagaatgt tgtcaataaa tggttattca ggaacctag 1359

<210> 5

<211> 2955

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 5

atgccattac ccaaaaacca ccacctccat ctctacctcc tcttcttcct cttcctcctc 60

tccaacgccg ccgcagccga cgagcttcaa atcctactaa aactcaaatc ctccctccag 120

gactcgaact cccaactctt cgccacatgg gactccaccg ccaattcgtt ttgcaaattc 180

accggaatca cctgcaacga cgtcggttcg gttcgagaaa tcgaactttc gaaccagaag 240

ctgtcggggt ctcttccgct ggactccata tgccaacttc cctcattaga aaagctcgct 300

ttcgggtcca atttcctgca cggtacaatc acggaggact tgagaaactg tacgaagctg 360

aaatacctgg atttggggaa aaacttgttc gcgggttcat tccctgacat atcttccttg 420

tcccaactgg agcatcttca tctgaacggc agctggtttt ccgggatttt cccgtggact 480

tccctcacca acatgactgg tctgattcgt ttgagcttgg gtgacaaccc gtttgatccc 540

agcccgtttc caaaggaagt tgaaaatctt aaaaagctcg agtggctcta cttggcaaac 600

tgcagcatcc aaggaacaat accaagtgaa atcgggaact tggtcgagct tatcaacctg 660

gagttgtccg ataacaacat gaccggagaa attccggtcg agattggaca gctcaccaag 720

ctctggcagc tggagctcta catcaacagg ttcaccggaa tgcttccttt cgggctaaga 780

aacctcacca ttctcgagaa cttcgacgcc tctgagaatt ttctggaagg cgatttgaac 840

gagttgaggt ttctgaccaa cttggtttct ctgcagctgt atgacaacaa tttttccggc 900

gaagtaccgg aagagttcgg cgaattaaac aagcttgtga atctgtcttt gtacggtaac 960

aagctgaccg gtcctctgcc tcagaaattg ggttcttggt cggagatggg cttcatcgac 1020

gtgtcggaga acttcttgac cgggactatt ccgccggaca tgtgcaacaa agggacgatg 1080

aagcagctgc tcatgcttca gaacaaatta actggcgaaa ttccggcaaa ctacgccaag 1140

tgcacgacgt tgacccggtt cagggtcaac aacaactccc tctccggtgt ggttccggca 1200

ggactttggg gattgccgaa tgtggcaatc attgacatca cttcgaatca aattgaaggg 1260

ccgattactt ccgatatcgg aaacgccaag aagcttgcgc agttgtttgt gagttacaat 1320

cggttatctg gtgaattacc ggacgagctt tcgaagtcaa cttcgttggt ttcggttatg 1380

ttgaataaca atcagttttc cggtaagatt ccggcgaaga taggggactt gaagcaattg 1440

ggtactctgc atttagagag caacttgttg tcttcttcga ttcccaagtc attgggaagc 1500

tgtagtttcc tgagtgactt gaacacggcg aacaactcgc tttccggtga aatcccatca 1560

tctttgggct ctttgccgac cttgaattct ctggatttgt ctcacaacca actctccggt 1620

aaaatcccgg aaagtctagc atctctgaga ctaagcatgc ttgatctttc gcacaacaga 1680

ctgaccggtg ccgtaccgga atctctctcg attgcagcct acaacggcag cctttccggt 1740

aacccgggtc tctgcagcat ggacatcacc tacttcccac ggtgctcgcc gaaaaaggaa 1800

atgtccgacg atgtcaggac actcattatt tgcttctcag tgggtacagc aatattgttt 1860

gtttcactca tttgcttctc gttcttaaag aggaaggaga aagatcaaga ccgttcattg 1920

aaggaagaat cttgggatgt aaagtctttc catgtaataa ccttcagtga ggatgagatt 1980

cttgattcca ttactcaaga gaatctaatt ggaaaaggag gttctggaaa tgtctacaaa 2040

gtgtcactag ccaatggcaa agaagtcgcc gtgaagcaca tatggaacac tgatccaagc 2100

ggccggaaaa tgttcaagag caccacaccg atgctcggga gacggggcag tggtagttcg 2160

aaatcgaagg aatttgatgc tgaggtgcag acgttgagct caataaggca tgtgaatgtg 2220

gtgaagttgt tctgcagcat tactagtgag gactcgagcc ttttggtcta cgagtactta 2280

ccgaacggaa gcttgtggga tcggctgcac acgtgtgaga agatgaagct tgattgggac 2340

gcaaggtatg agattgcagt cggagcagcc aaagggttgg agtatctgca ccatggctgt 2400

gagaggctag tgattcatag agatgtcaag tcgagtaaca ttttgttaga tgagtttttg 2460

aagccccgga tcgcggattt tgggctcgcc aagatggttc agactaatgc aattaaggac 2520

tcgtctcatg ttgttgctgg aacacacggt tacatagctc ctgaatatgg ttacacctac 2580

aaggtgaatg agaagagcga tgtgtatagc tttggtgtag tactaatgga gctagtgacc 2640

gggaaaaagc cgatagatcc atcctttggg gacaacaagg acatagtgaa ctggatatgt 2700

ggcaacctga agagtagaga gagcgtgtta ggtgtggtgg actcgtacgt tcctgaggcc 2760

tatagggaag aggctatcaa ggtattgaga attgcaattc tatgcacagc taggcttcca 2820

gagctaagac cttccatgag aagtgtcgtt caaatgcttg aagaagctca cgagccaatg 2880

aaattgctgg acattgttat cagcaaagat ggttctagta agaaaatgga agtacttaaa 2940

ggaacagaga agtga 2955

<210> 6

<211> 2664

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 6

atggagtctt tgattgtatc cccgctgctg cagctgctct ttagaaggtt gactgacact 60

gttgttgttg gtcaagtgcg aactcgcaga gagttcagga cggagatcga gaagatgcag 120

gagacgttac cgatgattaa ggcggtgata gaagatgcag aggagcagca gaggaaaaat 180

cagagggtga aggcttggct ggtaaagctc aaagacgtcg cagtcgatgc tgataatctg 240

cttgatgagg ttgccaccct agttctgcgc aagcatttga tgaaagagga attttgccgt 300

ttatatgctt ccgaccgata tcgctctcga catccatctt cgtgctccag aatactgtat 360

gattgccaac atcgtgaatt tctttcttca cgtacgaatc tgaacagcaa ggacaggatt 420

ggcatgatgg tgagaaagat tggaaagcgg acaagatatg aggtaaggaa aacttgctta 480

actcttgaat tgatttctac ttaccgtaag aagtcacgca aactaaagga gcttcgtgca 540

agattggatg atgtagccaa ggagatgtct agtttccact tcaaagaaac tcagtcttat 600

ggacggtcaa gtacaatgga gagacgccaa actggaccct ctgtcaatga ttcaaaggtt 660

tatggcagag aagaggatgt ggataaaatt gtggggatgc tattgtcttc cagtagtggt 720

cctgaagttg cagtaattcc cattgttgga cttgcaggga tggggaaaac aacacttgct 780

cagttagtct acaatgatct gagggttaca agccactttc aatcttcaat atgggtgtct 840

gtcaatgata attttaaccc ggcaaggatc ataaatcaaa tgttgagtta tgtcggaaag 900

ggctgccatg actcgtttca gattggggta ctgcaatctc aattgagaga atcgttactg 960

ggaaaaaggt acttgatagt gctcgatgat gtgtggaatg aggatccaga tgaatgggat 1020

aaagtaatga atccattgaa aggctcccca ggtggaagta aaattatact aaccacccgg 1080

aataagccag ttgcagccat aactagcaca tttcccccat ttcatttgga accactgaga 1140

aaagaagagt gctggaagtt gttcaagcac cgagcctttg cagatggaac agagggtgat 1200

tttccgagac tactgcagat tggtgagaaa atagtagaca agtgcaaagg tgtcccgttg 1260

gttgcaaata ttcttggaat catgctgcgc tttaaaagag aagaaagcga gtggttacat 1320

gtgcaaagga gtgaactatg gagtattgat gcaggtgaga acagaattct atccatcttc 1380

aggctgagtt acaatcattt gccatcgcat ctgaaagctt gctttgcata ttgttcaata 1440

ttcccaaaga attatgagat taataaggaa atgttgatcc atcaatggct cgcacatggc 1500

ttaattcctc atattgtgga gtcttcaatt aggccagagg acactggcaa tgagtatttt 1560

aacaatttgt tgatgatgtt cttcttccaa gaaataaaaa aatatgatgg cagaggtatg 1620

acagaattta aaatgcatga tcatattaat gatcttgcaa aatctgttgc tggagaggaa 1680

tccttgactc tagaacagga aaatgtgcac tgtagtctct caaagacatg tcatatatca 1740

gttgtttgca gttctagctc tgctttgatc cctgaagcct tgtgtaaagc aaagagattg 1800

cgaaccctta atttcctttc accaagagag gattatgtgg aagccattcc aaccatacta 1860

gcaactttta aacacctcag aatgctgaat ttcagtggat ttggaattaa gaggcttcac 1920

ccagagattg gtgggctact atccttgcgg tatcttgatc tttcaaatac tctcctagag 1980

acattgccag cgactatctg tgatctatgc aatttgcaga cattaaatct ctcaagttgt 2040

agtgagctca gggagttacc gagtggtact accaagttaa taaatctgag acatcttaac 2100

atagatgatt gtccaagact tgctagcatg cccccatcaa tgagtatgct acgacaactt 2160

caaactttgc cggtatatat catcggccgc aaccctgaaa cttctattgc tcagcttgta 2220

tcaatgacaa atctacgagg gaagttaaaa ctcaaatgtc tggaggaggc taaaagtcca 2280

cgtgacgttg tcatgataac agaatggatg aaaacgaaag aattctattc attggaactg 2340

ttgtggcaaa atgatgatga gtgcaagcta gatcataaca gatctaggca agctcgcagg 2400

caaattgatg ataaaattga ttttattctg gtagattctt taactttatc tccctttgta 2460

aggatgttgt caataaatgg ttattcagga accaagttcc cagatgagat gagttgctct 2520

cagaacttga ccgagctaaa cataataaat tgcagaagat gtgaaagtct tcctccgctc 2580

ggtcaactcc ctgtcctcaa gatcctcaac atccaaggaa tgcataatgt agtctgcatt 2640

gctatccctt atagattttc ctga 2664

<210> 7

<211> 4248

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 7

atggattctc atctgcatca ggtgggacga ctattatccg ctgctcctga tgatgttgcc 60

tatgttggaa tctggggaat gggcggcttg ggtaaaacaa ccattgccag ggctgtttat 120

tacaaaattt ctcatcaatt tgatcaccgt tgctttttgg aaaatgtgag ggaaggcttt 180

agcagttacg gtcaagtaca aatgcaactt caatttctat ctggaatctt taagggaata 240

gtcaacagtt tcgatggggg ttacatgact atgttggaaa ggctaagtcg gataaaaatt 300

ctagttgttc tcgacgatgt atcccgttcc ttggaaattg atgccttact cggaagccca 360

caggaacgtt cacttggttg tggtagtaaa gtcattgtaa caactagaga tgaacaagta 420

ctaggtggat ttaggaaata caagcccaag ccattaagtg atcctgacgc tcttgaactc 480

ttcaaccaga atgccttcag aaaaatgcca ccctcagaag agtacgttca tctctcaaga 540

cgtgcaatca aatatgctca cggtctgcct ttagcactta aaacctgggg agctcatctt 600

cgtgacagaa gtccatctgt gtggaaagat gagttggaga aaataaagaa aatcccagac 660

ctagatattc accacgtgca ccatgtgctt agaagaagct ttgatggact agatgagtac 720

caaaagaaca tatttctaga tatcgcatgt tttttcaaag gaatgcacat agagtatgta 780

gaaattattc tgaacagttg tggcttcttt gccagcagtg gtttaagcgt tctaattgac 840

agagctcttg taagtatctc aaggtttggt gagctcgaga tacatgattt cctacaggaa 900

attggtaggg atatcgtctg caaagaacct tggaagcata gtagattatg gagttatgaa 960

gatgttcagg ataccttaac acaaaataag gctatggaag ttgaaggcgt aatgattgaa 1020

ttgtctgact caaaagatat acgtgtagat gctcaagctt tttttcgtat gatgaacctg 1080

agattgctca gaatcactta ccccccatat gtgaaccctt taattgagat cagaaaactt 1140

tttgaagggg aattatggcc ggagcggata tacggttacc taccaaattt cgacggtaaa 1200

ttacacttga atggggacct aaagtttctt tctcataagt tgagggttct cgcttggcat 1260

ggttgccccg taaaaacttt gccgtccaac ttttacccaa agtgtcttgt tgaccttgac 1320

atgcgtcata gccacatcga acagctttgg caagaaccca aggctgcgaa agaattgata 1380

agcatcaatt taagttcctg taaaaatctt aaggaaatcc ccctctgcac tgaggcgccg 1440

aagcttcaga aactaattct taactattgt acaagtttag tggaggtttc cccatccatt 1500

tcagctctta caggccttgt tttcttgagt ttatatggtt gcactgaact taagagtctt 1560

ccaagcaaca ttcatatgat gaaatttctc aagacccttg ttctttccgg ctgctcaaat 1620

cttgagatgt ttcccgagat ttcagaagat atggaggcac tatcggagct taggttagat 1680

cgcactgcga ttaagaaact accatcctca attgaacggc ttcggggact taaatccctt 1740

gatctttacg gctgctcaaa tcttgagatg tttcccgaga tttcagaaga tatgggggca 1800

ctatcggagc ttatgttaga tggcagtgca attaaggaaa taccatcctc aattgaacgg 1860

cttcggggac ttaaatcatt aagtatgaaa aactgcacaa gccttgtctg tcttcccgac 1920

agtatctgta atttggcaga ccttacatat ctctacctcg aagggtgctc aaaactttgc 1980

aacttgcctg agaatttggg gaatttaaaa tctctgtgtg aacttaaagt agaggatact 2040

ggtataaaac gactcccggc ctgtatcttg catttgaagc ttggaagatt aaagtttcat 2100

tattgcaaac aaatggaagc ccccctttca tcatggccat catcgattga agatcgttgt 2160

actgttgtgg tgcatcttga ttttagttat tgcaatctga aggtgttatc ggatgccatt 2220

gcttattttc gttcattaaa agtattgaat ttatcaagaa ataacaatct gaagagcttg 2280

cctgcagcca tgaatcaact gggttactta gaacggcttc aattggaaga ttgcaagaga 2340

ctgagatcaa taccagagct ttcatcaaga ataagttgca taaatgcgca taattgcaca 2400

gctttggaag ctgtttcaac accacagtct ccctacgata tcggtcgatg cttcatattt 2460

tctaattgca gtcagctgat acagagagat tttttcagag atattgtaga aactcatttc 2520

cctcctcagg gtaattgttc ccgacccttt tatttctcca ttcctggaac tgaaattcca 2580

gagcagttca tccatcaggg tagggggtct tccgtaactg cccagctacc acaaaattgg 2640

tttcacagca acaagttttt ggggttcgct atttgcgcgg ttactaatca gccccagggt 2700

gttgattatt ggaaactgtc tgctcgatgt ttctgtacct tcaaaggaga tcattgcgag 2760

taccgtttca gtttctcttt gttcaatatt tattttgacg gtttctaccg cgactggctt 2820

gtgtcaaatc acatgttagt gggatatgtg ccatggtctg aatttggcat taatggagag 2880

gaagtgaatg aacgccatta cactgaggcc aaatttgaga tagaattatt gcaccgtgaa 2940

acattggagg aagacggggt actattcgac ccttgcatcg aaaggtgtga cccttgcatc 3000

gaaaggtgtg gagttcgatt cgtttttgcc aacaacgagg atgaggaagt tgcccatcaa 3060

gattttgggg aaccaatggt acaaggtgat aattctgaga tcaggagcct tgagggctgc 3120

tcagctgaac gcagtggtag tgacatcaca agtgacacct ctgatgagga ggagcaatac 3180

cttaaattat cggaagtttt tgaaggtgca aacagagaac cgagttacat cagaaatgag 3240

gacaatgaat catctcggaa gaggaaaact ctggaaagtt ggacacaaga agtcagagtt 3300

acatcgggtc tgatgcaagg ggacctggat gatggtttta actggttctg ccataacaga 3360

catttaatcc ctgacaaagg aactacggat ttaagatgcg ggtatgtttg tacacatcga 3420

cccggctgtt gggccagagc taatgtgcga tctttcattg acgacctaac aatccttgaa 3480

attacttaca ttgggaggca cacttgttgg aaaactcttc caatgccaat gttgacacac 3540

caagtaagag ttacaacagg tatggagact gaaggtcctt ctgatggctt taggtgggtg 3600

aagtatgccc aaacagacat accaggagct aaatccccaa gagtctatta tgtatgttct 3660

cctcaaaatg tcggaggctg catggcaata aaggaagtac agcgctccaa tgataaagaa 3720

atccttcaaa ttacttacat aggaaggcac acatgtacac tagcctccac cagcaatgga 3780

ggaagggttg atagcagtac ctccgcggcc aatggtgcat cgagtgttca tgaccaagtt 3840

gtccaatcac caagttcacc aggagccaat ggtcatggag gaaatgtaac cagagtagcc 3900

gacaatcctg ttaatgacaa caatatgatc gtgttacaag atgcaagctc acaggatatg 3960

gaaccgacac cctcaaatgt tgcaagtgtt tcatctcaac cagtgatctc atcaccatct 4020

ctgactcaag ttaaccttca acctcagtct tgttcgcagc ccattgttat aagatcatct 4080

cctaattcca gaacaattgt atctcccaac acagggatgt taatgaagac caagtcagta 4140

gcacagaagg ctaaacccat gcctaaacct gtgacaaaaa ccagcacaag agcaagagcc 4200

caacaaggac caaaggagga ttccgacaac aaaatgtgga agccctga 4248

<210> 8

<211> 3777

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 8

atgcagcaga cgttgcagcg gattagagcg gcgatagaag atgcagagga gcggcagagg 60

aaaagtgata gggtgaagga tttgctgata aatctcaaag caatcgcagt cgatgctggt 120

aatctgcttg atgaggttgc caccctagtt ctgcgaaagc aattgatgaa agaggaatct 180

cacggactac gtgctgccac taagaaagac ttatttagac tacgttacca atgcaacatg 240

tccagggtta ttcacacacc aggtgctcag accagatatc tcatattcaa gctttttgaa 300

gcacaagaag agtttgacaa cgacattatt caagggatac tgcttcatct aggaattggt 360

gagctgcaga gtactaaaat actggcagac tttcaaagtg ccccacttgc cagtggaaag 420

ggaagtaagc agatgtatct aacgagggta gtttattatg agctttatct ttcacgtccg 480

aaggacagga ttggtgtgat aatgagagag attggagagc gtacaaaata tgaggtaagg 540

aaaacttgct taactcttga gtcgatttct acttaccgta agaagtcacg cagactaaag 600

gagcttaacg caagatggaa tgatgtagac aaggaaatgt ctaggttcca gttcaaaaaa 660

actgagtctt atagacggtc aactaccagg gagagacgag aaactggacc ctttcccaat 720

gagtcaatgg tctatggcag agaagaggat gtgaataaga ttgtgcggat gctattgtct 780

tccagtagtg gtcctgaagt tgcagtaatt cccattgttg gaattggagg gatggggaaa 840

acaacacttg ctcagttagt ctacaatgat ccgagggtta caagccactt tcaatctttg 900

atgtgggtgt ctgtcaatgg taagtttaac ccggcagaga tcataaatca aatgttgagt 960

tatgtcagag agggcagcca tgacctgttt cagattgggt tgctgcaatc tcaattgaga 1020

gagtccttac tgggaagaag atacttaata gtgcttgatg atgtgtggaa tgtggatgaa 1080

gatgaatggg ataaagtaat gaatccattg aaaggctccg agggtggaag taaaattata 1140

ttaaccacct ggaatgaggc ggttgcagac ataactagga catttccctc ttttcgtttg 1200

gaaccactaa gaaaagaaga gtgctggaag ttgttcaagc accgagcctt tgcagatgga 1260

acagaggatg attttccgag gctactgcag atcggtgaga aaatagtaga caagtgccaa 1320

ggtgtcccat ttgttgcaaa tatgcttgga atcatgctgc gctttaaaag agaagcaaac 1380

gattggttac atgtgcaaga aagtgaacta tggagtattg atgcaggtga aaacagaatt 1440

ctatccatct acaggctgat ttacaatcat ttgccattgc atctgatagc ttgctttgca 1500

tattgttcaa tattcccaaa gaattatgag attaataagg aaaagttgat ccatcaatgg 1560

ctcgcacatg gcttaattcc ttataattca gggtcttcat ttgagctgga ggacattggc 1620

aatgagtatt ttaaggattt actaatgatg tctttcttcc aagaagtaag aaaacctgat 1680

gacagaggta tggcagaatt taagatgcat gatcttatta atgatcttgc aaaatcagta 1740

gctggtgagg aattcttgac tctgggagag gaatcctcga ctctaggaca ggatattctc 1800

tcaaagacat gtcatgcatc agttgtttgc agttctagct ctattttgac ccctgaagcc 1860

ttgtgtgaag caaagagatt gcaaaccctc aatttcctgt caccaagaga ggattatatg 1920

gaagccattc caaccgtact agcaactttc aaacatctca gaatgctgaa tttcagtgga 1980

tctggaatta agagtctcca ccaagagatt ggtgggctac tgtccttgcg gtatcttgat 2040

ctatcaaata ctctcctaga gacgatgcca gcgactatct gtggtctgtg caatttgcag 2100

accctgaatc tctcaagttg tattgagctc aaggagttac caagtggtac taccaagtta 2160

ataaatctga gacatctgaa catagatgat tgtccaagac ttgctggcat gcccccatcc 2220

atgggaattt tacgacgact tcaaactttg ccggtatata tcgtcggccc caactttgaa 2280

acttctattt ttcagctctc atcaatgaat ctacgaggga agttaaaact caaatgtctg 2340

gaggatgcta aaattccgtc tgggaacaac atgattaaag tatggatgaa aacgagagaa 2400

ttttcttcat tggaactgtt gtggcaaaat gacgggtgca agctagatca taacagatct 2460

aggcaagctg gcaggcaagt tgatggtcaa actgatctta ttctggtgga ttctttgact 2520

gtatcgccct ctataaaaaa gttgtcaata aatggttatt ctggaaccaa gttcccagag 2580

gagatgagtt ggcctcggaa cttgactgag ctaaatataa ttaattgcag aagatgtgaa 2640

agtcttcctc cactcggtca acttcctgtc ctgaagatcc tcaacatcca aggaatggat 2700

tctgttgtgc gcattggtgt cgaattctct ggtgaaggtg acagaccgtt tagttctctt 2760

aaagagctat ccctcaaaga ctttcctgaa ttaagaactt ggcgtagtat tgattccgga 2820

gaagtattta cttgcctgga aaaacttatt atcacaaatt gtcctttttt gacaaccatg 2880

ccatggtttc cacatctccg agacttgaag ctgagcaagt gcatgcagct tgacttagta 2940

tggtcagtat caaagcttac cacactctct actcttgtta ttgactcctt tccacagttg 3000

agctttctac caaaaaaatt ggtgcaaaac aattcacatc tgatatcatt aactgttact 3060

tcctgcccca atattagctc actacctgaa aatctgggaa acctcactgc tctgaaatcg 3120

ctgaaaattg aatggtgtca cgggctagat actttgccaa gtggactaaa gtacctcact 3180

tcactggaga acttggaaat agttgattgt cgtggtttaa tctgtttgcc agaggaaggc 3240

atggaaggct tgtgctcact tcggtcattt tcaattgaga actgtttgaa cttaacctct 3300

ttgcctatgg ggatgaaaaa cctcacatcc cttgagaacc tcatgcttat gtgtttaaat 3360

ctggttcatc taccagagat ttttcaatac ctcttggcac ttagaagcct gacgattaga 3420

agctgtgaag agcttacaag tctgccggtg ggactgcaac atgtccagaa tttacaattc 3480

ttggaaattc atcgctgccc gaaactgatg gaattgcctg agtgggtgga gcatcttgtt 3540

tcacttcgtt ccttgaaaat cttagactgc cgagaaataa agttcttgcc aaaaggtcta 3600

caatgtcttg gagcgctcca tcacctgtcc ataattgact gtcctgtcct tgagaagcgc 3660

tgcgagatga aaactggtga ggactggcag aagatatctc atattccata taaacatttt 3720

ggatcatcag cagtgcagca caggcaagac attgcatcca ccacacagaa tccttag 3777

<210> 9

<211> 1359

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 9

ggagccacta acaaaaaaag agtgctagaa gttgttcaag caccgagcct ttgcagatgg 60

aacagaggac ggttttccga gccttctgcg catcgttgaa caaatagtag acaagtgcaa 120

aagtgtccca ttggttgcaa atattcttgg aagcatgctg cgctttaaaa gagaagaaag 180

cgagtggtta catgtgcaaa ggagtgaact atggagtatt gatgcagggg agaacagaat 240

tctgtccatc ttaagggtaa gttacaatca tttgccattg catctgaaag cttgctttgc 300

atattgttca gtattcccaa agaattatga gattaataag gaaaagttga tccatcaatg 360

gctcgcacat ggcttaattc ctcatagtag aaactcttca gttaggccgg aggacattgg 420

caatgagtat tttaacaatt tattaatgat gtctttcttc caagaaataa gaaaatttga 480

tgacagaggt atggcagaat ttaaaatgca tgatcatatt aatgatcttg caaaatctgt 540

tgctggagag gaatacttga ctctaggaca ggaaaatgtc cactatggtc tctcaaacac 600

atgtcatcag ttgtatgcag ttctagctct gctttgatcc ctgaagcctt gtgtgaagca 660

aagagattgc gaaccctcaa tttcctgtcg ccaagagagg attatatgga agccattcca 720

accatactag caacttttaa acatctcaga atgctgaatt tcagtggatc tggaattaag 780

agtctccacc aggagattgg tgggctaata tccttgcggt atcttgatct gtcaaatact 840

accctagaga cgatgccagc gactatctgt gatcgctgcc atttgcagac cctgaatctc 900

tcaagttgtc gtgagctcaa ggagttacca agtggtacta ccaagttaat aaatctgaga 960

catcttaaca tagatgattg tccaagactt gctggcatgc ccccatcgat gggaatttta 1020

caacaacttc aaactttgcc agtatatatc atcggccgca attttgaaac ttctattttt 1080

cagattatct caatgaatct acgagggaag ttaaaaatca aatgtctgga ggaggctaaa 1140

attccatttg gaaacaacat gattaaaaga tggatgctaa cgaaagagtt tcagtcattg 1200

gaactgttgt ggcaaaatga tgggggcaag ctagatcata atagatctag gcaagctggc 1260

aggcaagttg atgatagaac tgaattttgt ctggtagatt ctttgactgt atcgcccttt 1320

ataagaatgt tgtcaataaa tggttattca ggaacctag 1359

<210> 10

<211> 2955

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 10

atgccattac ccaaaaacca ccacctccat ctctacctcc tcttcttcct cttcctcctc 60

tccaacgccg ccgcagccga cgagcttcaa atcctactaa aactcaaatc ctccctccag 120

gactcgaact cccaactctt cgccacatgg gactccaccg ccaattcgtt ttgcaaattc 180

accggaatca cctgcaacga cgtcggttcg gttcgagaaa tcgaactttc gaaccagaag 240

ctgtcggggt ctcttccgct ggactccata tgccaacttc cctcattaga aaagctcgct 300

ttcgggtcca atttcctgca cggtacaatc acggaggact tgagaaactg tacgaagctg 360

aaatacctgg atttggggaa aaacttgttc gcgggttcat tccctgacat atcttccttg 420

tcccaactgg agcatcttca tctgaacggc agctggtttt ccgggatttt cccgtggact 480

tccctcacca acatgactgg tctgattcgt ttgagcttgg gtgacaaccc gtttgatccc 540

agcccgtttc caaaggaagt tgaaaatctt aaaaagctcg agtggctcta cttggcaaac 600

tgcagcatcc aaggaacaat accaagtgaa atcgggaact tggtcgagct tatcaacctg 660

gagttgtccg ataacaacat gaccggagaa attccggtcg agattggaca gctcaccaag 720

ctctggcagc tggagctcta catcaacagg ttcaccggaa tgcttccttt cgggctaaga 780

aacctcacca ttctcgagaa cttcgacgcc tctgagaatt ttctggaagg cgatttgaac 840

gagttgaggt ttctgaccaa cttggtttct ctgcagctgt atgacaacaa tttttccggc 900

gaagtaccgg aagagttcgg cgaattaaag aagcttgtga atctgtcttt gtacggtaac 960

aagctgaccg gtcctctgcc tcagaaattg ggttcttggt cggagatggg cttcatcgac 1020

gtgtcggaga acttcttgac cgggactatt ccgccggaca tgtgcaacaa agggacgatg 1080

aagcagctgc tcatgcttca gaacaaatta actggcgaaa ttccggcaaa ctacgccaag 1140

tgcacgacgt tgacccggtt cagggtcaac aacaactccc tctccggtgt ggttccggca 1200

ggactttggg gattgccgaa tgtggcaatc attgacatca cttcgaatca aattgaaggg 1260

ccgattactt ccgatatcgg aaacgccaag aagcttgcgc agttgtttgt gagttacaat 1320

cggttatctg gtgaattacc ggacgagctt tcgaagtcaa cttcgttggt ttcggttatg 1380

ttgaataaca atcagttttc cggtaagatt ccggcgaaga taggggactt gaagcaattg 1440

ggtactctgc atttagagag caacttgttg tcttcttcga ttcccaagtc attgggaagc 1500

tgtagtttcc tgagtgactt gaacacggcg aacaactcgc tttccggtga aatcccatca 1560

tctttgggct ctttgccgac cttgaattct ctggatttgt ctcacaacca actctccggt 1620

aaaatcccgg aaagtctagc atctctgaga ctaagcatgc ttgatctttc gcacaacaga 1680

ctgaccggtg ccgtaccgga atctctctcg attgcagcct acaacggcag cctttccggt 1740

aacccgggtc tctgcagcat ggacatcacc tacttcccac ggtgctcgcc gaaaaaggaa 1800

atgtccgacg atgtcaggac actcattatt tgcttctcag tgggtacagc aatattgttt 1860

gtttcactca tttgcttctc gttcttaaag aggaaggaga aagatcaaga ccgttcattg 1920

aaggaagaat cttgggatgt aaagtctttc catgtaataa ccttcagtga ggatgagatt 1980

cttgattcca ttactcaaga gaatctaatt ggaaaaggag gttctggaaa tgtctacaaa 2040

gtgtcactag ccaatggcaa agaagtcgcc gtgaagcaca tatggaacac tgatccaagc 2100

ggccggaaaa tgttcaagag caccacaccg atgctcggga gacggggcag tggtagttcg 2160

aaatcgaagg aatttgatgc tgaggtgcag acgttgagct caataaggca tgtgaatgtg 2220

gtgaagttgt tctgcagcat tactagtgag gactcgagcc ttttggtcta cgagtactta 2280

ccgaacggaa gcttgtggga tcggctgcac acgtgtgaga agatgaagct tgattgggac 2340

gcaaggtatg agattgcagt cggagcagcc aaagggttgg agtatctgca ccatggctgt 2400

gagaggctag tgattcatag agatgtcaag tcgagtaaca ttttgttaga tgagtttttg 2460

aagccccgga tcgcggattt tgggctcgcc aagatggttc agactaatgc aattaaggac 2520

tcgtctcatg ttgttgctgg aacacacggt tacatagctc ctgaatatgg ttacacctac 2580

aaggtgaatg agaagagcga tgtgtatagc tttggtgtag tactaatgga gctagtgacc 2640

gggaaaaagc cgatagatcc atcctttggg gacaacaagg acatagtgaa ctggatatgt 2700

ggcaacctga agagtagaga gagcgtgtta ggtgtggtgg actcgtacgt tcctgaggcc 2760

tatagggaag aggctatcaa ggtattgaga attgcaattc tatgcacagc taggcttcca 2820

gagctaagac cttccatgag aagtgtcgtt caaatgcttg aagaagctca cgagccaatg 2880

aaattgctgg acattgttat cagcaaagat ggttctagta agaaaatgga agtacttaaa 2940

ggaacagaga agtga 2955

<210> 11

<211> 103

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 11

ttcctttcac caagagagga ttatgtggaa gccattccaa ccatacaagc aacttttaaa 60

cacctcagaa tgctgaattt cagtggattt ggaattaaga ggc 103

<210> 12

<211> 101

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 12

gattctcatc tgcatcaggt gggacgacta ttatccgctg ctcctgatga tgttgcctat 60

gttggaatct ggggaatggg gggcttgggt aaaacaacca t 101

<210> 13

<211> 107

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 13

attcccaaag aattatgaga ttaataagga aaagttgatc catcaatagc tcgcacatgg 60

cttaattcct catagtagaa actcttcagt taggccggag gacattg 107

<210> 14

<211> 60

<212> DNA

<213> Rosa

<400> 14

gtcagcttgt taccgtacaa agacagattc acaagcttgt ttaattcgcc gaactcttcc 60

<---

Похожие патенты RU2824669C1

название год авторы номер документа
РОЗА, УСТОЙЧИВАЯ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ 2018
  • Камстра, Сильван Адельмар
  • Беренос, Камилло
RU2769284C2
НОВЫЙ ГЕН ФЛАВОНОИД 3,5-ГИДРОКСИЛАЗЫ КОЛОКОЛЬЧИКА И ЕГО ПРИМЕНЕНИЕ 2013
  • Танака
  • Кацумото Юкихиса
RU2640248C2
ГЕН-ВОССТАНОВИТЕЛЬ RF4 ДЛЯ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ (CMS) C-ТИПА КУКУРУЗЫ, МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ 2011
  • Жэнь Жуйхуа
  • Нейджел Брюс А.
  • Кумпатла Сива П.
  • Чжэн Пэйчжун
  • Каттер Гари Л.
  • Грин Томас У.
  • Томпсон Стивен А.
RU2603005C2
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЛОКУСЫ, СВЯЗАННЫЕ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ У МАИСА 2009
  • Сюй Минлян
  • Ли Байлинь
  • Фенглер Кевин
  • Чао Цин
  • Чэнь Юншэн
  • Чжао Сянжун
  • Чжао Цзин
RU2562864C2
ШТАММЫ AGROBACTERIUM, МОДИФИЦИРОВАННЫЕ ДЛЯ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧАСТОТЫ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТЕНИЙ 2011
  • Мерло Дональд Дж.
  • Расселл Шон М.
  • Реталлак Дайан
  • Вусли Аарон
  • Мид Том
  • Нарва Кеннет Э.
RU2611188C2
ЛОКУСЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОСТИ FAD2 И СООТВЕТСТВУЮЩИЕ СПЕЦИФИЧНЫЕ К УЧАСТКУ-МИШЕНИ СВЯЗЫВАЮЩИЕ БЕЛКИ, СПОСОБНЫЕ ИНДУЦИРОВАТЬ НАПРАВЛЕННЫЕ РАЗРЫВЫ 2013
  • Коган Ноэль
  • Форстер Джон
  • Хайден Мэттью
  • Собридж Тим
  • Спангенберг Герман
  • Уэбб Стивен Р.
  • Гупта Манджу
  • Эйнли Уилльям Майкл
  • Генри Мэттью Дж.
  • Миллер Джеффри К.
  • Гущин Дмитрий И.
RU2656159C2
АУТОАКТИВИРУЮЩИЙСЯ БЕЛОК УСТОЙЧИВОСТИ 2006
  • Шталь Дитмар Йюрген
RU2375453C2
СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ РАСТЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ С ТЕТРААЛЛЕЛЬНЫМИ МУТАЦИЯМИ В КОДИРУЮЩЕЙ ОБЛАСТИ ГЕНА EDR1 ПРИ ПОМОЩИ ТЕХНОЛОГИИ РЕДАКТИРОВАНИЯ ГЕНОМА РАСТЕНИЙ CRISPR/CAS9 2022
  • Блинков Андрей Олегович
  • Дивашук Михаил Георгиевич
  • Злобин Николай Евгеньевич
  • Иванова Любовь Александровна
  • Комахин Роман Александрович
  • Коновалова Людмила Николаевна
  • Лебедева Марина Валерьевна
  • Таранов Василий Васильевич
  • Харченко Петр Николаевич
RU2817384C2
СКОНСТРУИРОВАННАЯ СПОСОБАМИ ИНЖЕНЕРИИ ПЛАТФОРМА ДЛЯ ВСТРАИВАНИЯ ТРАНСГЕНА (ETIP) ДЛЯ НАЦЕЛИВАНИЯ ГЕНОВ И СТЭКИНГА ПРИЗНАКОВ 2013
  • Коган Ноэль
  • Форстер Джон
  • Хайден Мэттью
  • Собридж Тим
  • Спангенберг Герман
  • Уэбб Стивен Р.
  • Гупта Манджу
  • Эйнли У. Майк
  • Генри Мэттью Дж.
  • Мэйсон Джон
  • Кумар Сандип
  • Новак Стефен
RU2666916C2
СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ РАСТЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ С ТРИАЛЛЕЛЬНЫМИ МУТАЦИЯМИ В КОДИРУЮЩЕЙ ОБЛАСТИ ГЕНА EDR1 ПРИ ПОМОЩИ ТЕХНОЛОГИИ РЕДАКТИРОВАНИЯ ГЕНОМА РАСТЕНИЙ CRISPR/CAS9 2022
  • Дивашук Михаил Георгиевич
  • Злобин Николай Евгеньевич
  • Иванова Любовь Александровна
  • Комахин Роман Александрович
  • Коновалова Людмила Николаевна
  • Крупина Александра Юрьевна
  • Лебедева Марина Валерьевна
  • Самарина Мария Алексеевна
  • Таранов Василий Васильевич
RU2817374C2

Реферат патента 2024 года НОВЫЕ ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ К ИНФЕКЦИЯМ AGROBACTERIUM TUMEFACIENS У РОЗЫ

Изобретение относится к области биохимии, в частности к гибридному растению розы, устойчивому к Agrobacterium tumefaciens. Также раскрыта репродуктивная ткань указанного гибридного растения розы. Раскрыт способ идентификации указанного устойчивого к Agrobacterium tumefaciens растения розы. Изобретение позволяет эффективно получать растения розы, устойчивые к Agrobacterium tumefaciens. 3 н. и 7 з.п. ф-лы, 5 табл., 1 пр.

Формула изобретения RU 2 824 669 C1

1. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, где указанная устойчивость к Agrobacterium tumefaciens обеспечивается одним или несколькими генами, расположенными в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н.,

где указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. содержит последовательности SEQ ID No. 11-14, и

где указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. произошла от растения розы, депонированного под номером NCIMB 43507.

2. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, по п. 1, отличающееся тем, что указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. содержит ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 1.

3. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens по п. 2, отличающееся тем, что указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. также содержит ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 2.

4. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, по п. 3, отличающееся тем, что указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. также содержит ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 3.

5. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, по п. 4, отличающееся тем, что указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. также содержит ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 4.

6. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens, по п. 5, отличающееся тем, что указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. также содержит ген, кодирующий последовательность кДНК с SEQ ID No. 5.

7. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens по любому из пп. 1-6, отличающееся тем, что указанное растение розы содержит по меньшей мере 2 копии указанного одного или нескольких генов, обеспечивающих устойчивость к Agrobacterium tumefaciens.

8. Гибридное растение розы, устойчивое к Agrobacterium tumefaciens по любому из пп. 1-7, отличающееся тем, что указанное растение розы содержит тетраплоидный геном и по меньшей мере 3 копии, предпочтительно 4, указанного одного или нескольких генов, обеспечивающих устойчивость к Agrobacterium tumefaciens.

9. Репродуктивная ткань гибридного растения розы, устойчивого к Agrobacterium tumefaciens, по любому из пп. 1-8, содержащая один или несколько генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н.,

где указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. содержит последовательности SEQ ID No. 11-14, и

где указанная группа сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н. произошла от растения розы, депонированного под номером NCIMB 43507.

10. Способ идентификации устойчивого к Agrobacterium tumefaciens растения розы, включающий стадию установления присутствия одного или нескольких генов, расположенных в группе сцепления 7 (LG7) консенсусной карты диплоидной розы между 56 и 58,5 млн п.н., которые кодируют последовательности кДНК, выбранные из группы, состоящей из SEQ ID No. 1-5, или содержат последовательности, выбранные из группы, состоящей из SEQ ID No. 11-14 или их аллельных копий в геноме указанного растения розы.

Документы, цитированные в отчете о поиске Патент 2024 года RU2824669C1

CA 2922841 A1, 19.03.2015
DE 602004021922 D1, 20.08.2009
ЖИДКАЯ КОМПОЗИЦИЯ, ВКЛЮЧАЮЩАЯ СОЛНЦЕЗАЩИТНЫЙ ФИЛЬТР, И ЕЁ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ЛЕЧЕНИЯ ШРАМОВ 2012
  • Дерен Натали
RU2586293C2
ИНСЕКТИЦИДНЫЕ БЕЛКОВЫЕ КОМБИНАЦИИ, СОДЕРЖАЩИЕ CRY1AB И CRY2AA, ДЛЯ РЕГУЛИРОВАНИЯ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА И СПОСОБЫ БОРЬБЫ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ НАСЕКОМЫХ 2010
  • Мид Томас
  • Нарва Кеннет
  • Сторер Николас П.
  • Шитс Джоэл Дж.
  • Вусли Аарон Т.
  • Бертон Стефани Л.
RU2569460C2

RU 2 824 669 C1

Авторы

Беренос, Камилло

Марис, Паулюс Корнелис

Ван Ден Биггелар, Йоханнес Вильхельмюс Мария

Даты

2024-08-12Публикация

2019-12-19Подача